Внутренние анализаторы осуществляют анализ и синтез информации о состоянии внутренней среды организма и участвуют в регуляции работы внутренних органов. Выделяют следующие анализаторы: 1) давления в кровеносных сосудах и во внутренних полых органах (периферическим отделом этого анализатора являются механорецепторы); 2) анализатор температуры; 3) анализатор химизма внутренней среды организма; 4) анализатор осмотического давления внутренней среды. Рецепторы этих анализаторов расположены в различных органах, сосудах, слизистых оболочках и ЦНС.
Рецепторы внутренних органов 1. Механорецепторы - рецепторы сосудов, сердца, легких, желудочно-кишечного тракта и других внутренних полых органов. 2. Хеморецепторы - рецепторы аортального и каротидного клубочков, рецепторы слизистых оболочек пищеварительного тракта и органов дыхания, рецепторы серозных оболочек, а также хеморецепторы головного мозга. 3. Осморецепторы - локализованы в аортальном и каротидном синусах, в других сосудах артериального русла, вблизи капилляров, в печени и других органах. Часть осморецепторов является механорецепторами, часть – хеморецепторами. 4. Терморецепторы - локализованы в слизистых оболочках пищеварительного тракта, органов дыхания, мочевого пузыря, серозных оболочках, в стенках артерий и вен, в каротидном синусе, а также в ядрах гипоталамуса.
Глюкорецепторы Клетки, которые чувствительны к глюкозе. Они находятся в гипоталамусе и печени. Глюкорецепторы гипоталамуса работают как датчики концентрации глюкозы в крови; их сигналы организм использует для регуляции приема пищи. Сильнее всего они реагируют на снижение уровня глюкозы.
Барорецепторы (от греч. baros - тяжесть), механорецепторы чувствительные нервные окончания в кровеносных сосудах, воспринимающие изменения кровяного давления и рефлекторно регулирующие его уровень; приходят в состояние возбуждения при растяжении стенок сосудов. Барорецепторы имеются во всех сосудах; скопления их сосредоточены преимущественно в рефлексогенных зонах (сердечной, аортальной, синокаротидной, лёгочной и др.). При повышении кровяного давления барорецепторы посылают в ЦНС импульсы, подавляющие тонус сосудистого центра и возбуждающие центральные образования парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, что ведёт к понижению давления.
Барорецепторный рефлекс – реакция на изменение растяжения стенок дуги аорты и каротидного синуса. Увеличение артериального давления приводит к растяжению барорецепторов, сигналы от которых поступают в ЦНС. Затем сигналы обратной связи направляются к центрам автономной нервной системы, а от них - к сосудам. В результате давление понижается до нормального уровня. Еще один рефлекс запускается избыточным растяжением стенок предсердий (если желудочки не успевают откачивать кровь): происходит усиление работы сердца. Если давление оказывается ниже нормы, то активируется симпатическая система, сердце начинает биться чаще и сильнее; если давление выше нормы – активируется блуждающий нерв, работа сердца тормозится.
Структурно-функциональная характеристика барорецепторов и их иннервация Расположение барорецепторов и хеморецепторов в аорте и сонной артерии Барорецепторы представляют собой разветвленные нервные окончания, расположенные в стенке артерий. Они возбуждаются при растяжении. Некоторое количество барорецепторов имеется в стенке почти каждой крупной артерии в области груди и шеи. Особенно много барорецепторов находятся в стенке внутренней сонной артерии (каротидном синусе) и в стенке дуги аорты.
Сигналы от каротидных барорецепторов проводятся по очень тонким нервам Геринга к языкоглоточному нерву в верхней части шеи, а затем по пучку одиночного тракта в медуллярную часть ствола мозга. Сигналы от аортальных барорецепторов, расположенных в дуге аорты, также передаются по волокнам блуждающего нерва к пучку одиночного тракта продолговатого мозга.
1 2 Нервная регуляция сердечных сокращений: 3 4 барорецепторы (растяжение стенок сосудов) 5 6 7 сосуды, мозговое в-во надпочечников хеморецепторы растяжения стенок внутренних органов 1, 2 – сосудодвигательный центр продолговатого мозга и моста и поступающие из него команды; 3 – регулирующие влияния гипоталамуса, больших полушарий и других структур ЦНС, а также рецепторов; 4, 5 – ядра блуждающ. нерва и их парасимпатич. действие; 6, 7 – симпатические эффекты (спинной мозг и ганглии): более обширные проекции. Параллельно развивается влияние симпатической нервной системы на сосуды (сужение) и мозговое вещество надпочечников (выброс адреналина). 10
5 4 Основные связи сосудодвигательного центра продолговатого мозга и моста (на выходе показаны только симпат. эффекты): 3 1 2 1. Барорецепторы сосудов. 2. Периферические хеморецепторы (хемо. РЦ). 3. Центральные хемо. РЦ. 4. Дыхательные центры. 5. Влияния гипоталамуса (терморегуляция, боль и другие врожденно значимые стимулы, эмоции) и коры больших полушарий (переключаются через гипоталамус и средний мозг; эмоции, связанные с оценкой ситуации как потенциально значимой, опасной и т. п. ; центр таких эмоций – поясная изв.). 11
Функция барорецепторов при изменении положения тела в пространстве. Способность барорецепторов поддерживать относительно постоянное артериальное давление в верхней части туловища особенно важно, когда человек встает после длительного нахождения в горизонтальном положении. Сразу после вставания артериальное давление в сосудах головы и верхней части туловища снижается, что могло бы привести к потере сознания. Однако снижение давления в области барорецепторов немедленно вызывает симпатическую рефлекторную реакцию, которая предотвращает снижение артериального давления в сосудах головы и верхней части туловища.
Симпатическая регуляция гемодинамики. Импульсация от волюморецепторов и барорецепторов поступает в ствол мозга по волокнам языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов. Эта импульсация вызывает торможение стволовых симпатических центров. Импульсация, идущая по блуждающим нервам, переключается в ядре одиночного пути. (+) - возбуждающее действие; (-) - тормозное действие. ЯОП – ядро одиночного пути.
Проводниковый отдел. От интерорецепторов возбуждение в основном проходит в одних стволах с волокнами вегетативной нервной системы. Первые нейроны находятся в соответствующих чувствительных ганглиях, вторые нейроны – в спинном или продолговатом мозге. Восходящие пути от них достигают заднемедиальное ядро таламуса (третий нейрон) и затем поднимаются в кору больших полушарий (четвертый нейрон). Блуждающий нерв передает информацию от рецепторов внутренних органов грудной и брюшной полости. Чревный нерв - от желудка, кишечника, брыжейки. Тазовый нерв - от органов малого таза.
Корковый отдел локализуется в зонах С 1 и С 2 соматосенсорной области коры и в орбитальной области коры большого мозга. Восприятие некоторых интероцептивных стимулов может сопровождаться возникновением четких, локализованных ощущений, например при растяжении стенок мочевого пузыря или прямой кишки. Но висцеральная импульсация (от интерорецепторов сердца, сосудов, печени, почек и др.) может и не вызывать ясно осознаваемых ощущений.
Обусловлено это тем, что такие ощущения возникают в результате раздражения различных рецепторов, входящих в ту или иную систему органов. В любом случае изменения внутренних органов оказывают значительное влияние на эмоциональное состояние и характер поведения человека.
Помимо значительного подъема артериального давления во время физической нагрузки и стресса автономная нервная система обеспечивает непрерывный контроль над уровнем артериального давления с помощью многочисленных рефлекторных механизмов. Почти все они действуют по принципу отрицательной обратной связи.
Наиболее изученным нервным механизмом контроля над артериальным давлением является барорецепторный рефлекс. Барорецепторный рефлекс возникает в ответ на раздражение рецепторов растяжения, которые называют так же барорецепторами или прессорецепторами. Эти рецепторы расположены в стенке некоторых крупных артерий большого круга кровообращения. Увеличение артериального давления приводит к растяжению барорецепторов, сигналы от которых поступают в центральную нервную систему. Затем сигналы обратной связи направляются к центрам автономной нервной системы, а от них - к сосудам. В результате давление понижается до нормального уровня.
Барорецепторы представляют собой разветвленные нервные окончания, расположенные в стенке артерий. Они возбуждаются при растяжении. Некоторое количество барорецепторов имеется в стенке почти каждой крупной артерии в области груди и шеи. Однако, особенно много барорецепторов находятся: (1) в стенке внутренней сонной артерии вблизи бифуркации (в так называемом каротидном синусе); (2) в стенке дуги аорты.
Сигналы от каротидных барорецепторов проводятся по очень тонким нервам Геринга к языкоглоточному нерву в верхней части шеи, а затем по пучку одиночного тракта в медуллярную часть ствола мозга. Сигналы от аортальных барорецепторов, расположенных в дуге аорты, также передаются по волокнам блуждающего нерва к пучку одиночного тракта продолговатого мозга.
Реакция барорецепторов на изменение давления. Различные уровни артериального давления влияют на частоту импульсов, проходящих по синокаротидному нерву Геринга. Синокаротидные барорецепторы вообще не возбуждаются, если давление имеет величину от 0 до 50-60 мм рт. ст. При изменении давления выше этого уровня импульсация в нервных волокнах прогрессивно нарастает и достигает максимальной частоты при давлении 180 мм рт. ст. Аортальные барорецепторы формируют аналогичный ответ, но начинают возбуждаться на уровне давления 30 мм рт. ст. и выше.
Малейшее отклонение артериального давления от нормального уровня (100 мм рт. ст.) сопровождается резким изменением импульсации в волокнах синокаротидного нерва, что необходимо для возвращения артериального давления к нормальному уровню. Таким образом, барорецепторный механизм обратной связи наиболее эффективен в том диапазоне давлений, в котором он необходим.
Барорецепторы чрезвычайно быстро реагируют на изменения артериального давления. Частота генерации импульсов в доли секунды увеличивается во время каждой систолы и уменьния в артериях вызывает рефлекторное снижение артериального давления как за счет уменьшения периферического сопротивления, так и за счет уменьшения сердечного выброса. И наоборот, при снижении артериального давления возникает противоположная реакция, направленная на повышение артериального давления до нормального уровня.
Способность барорецепторов поддерживать относительно постоянное артериальное давление в верхней части туловища особенно важно, когда человек встает после длительного нахождения в горизонтальном положении. Сразу после вставания артериальное давление в сосудах головы и верхней части туловища снижается, что могло бы привести к потере сознания. Однако снижение давления в области барорецепторов немедленно вызывает симпатическую рефлекторную реакцию, которая предотвращает снижение артериального давления в сосудах головы и верхней части туловища.
7) Вазопрессин . Вазопрессин, или так называемый антидиуретический гормон является сосудосуживающим гормоном. Он образуется в головном мозге, в нервных клетках гипоталамуса, затем по аксонам нервных клеток транспортируется в заднюю долю гипофиза, где в результате секретируется в кровь.
Вазопрессин мог бы оказывать значительное влияние на функции кровообращения. Однако в норме секретируется очень небольшое количество вазопрессина, поэтому большинство физиологов полагают, что вазопрессин не играет существенной роли в регуляции кровообращения. Тем не менее, экспериментальные исследования показали, что концентрация вазопрессина в крови после тяжелой кровопотери возрастает настолько, что вызывает увеличение артериального давления на 60 мм рт. ст. и практически возвращает его к нормальному уровню.
Важной функцией вазопрессина является усиление реабсорбции воды из почечных канальцев в кровоток или, другими словами, регуляция объема жидкости в организме, поэтому гормон имеет второе название - антидиуретический гормон.
8) Ренин-ангиотензиновая система (РАС) или ренин-ангиотензин-альдостероновая система (РААС) - это гормональная система человека и млекопитающих, которая регулирует кровяное давление и объём крови в организме.
Ренин образуется в виде г роренина и секретируется в юкстагломерулярном аппарате (ЮГА) (от латинских слов juxta - около, glomerulus - клубочек) почек миоэпителиоидными клетками приносящей артериолы клубочка, получившими название юкстагломерулярных (ЮГК). Структура ЮГА приведена на рис. 6.27. В ЮГА кроме ЮГК также входит прилегающая к приносящим артериолам часть дистального канальца нефрона, многослойный эпителий которого образует здесь плотное пятно - macula densa. Секреция ренина в ЮГК регулируется четырьмя основными влияниями. Во-первых, величиной давления крови в приносящей артериоле, т. е. степенью ее растяжения. Снижение растяжения активирует, а увеличение - подавляет секрецию ренина. Во-вторых, регуляция секреции ренина зависит от концентрации натрия в мочедистального канальца, которая воспринимается macula densa - своеобразным Na-рецептором. Чем больше натрия оказывается в моче дистального канальца, тем выше уровень секреции ренина. В-третьих, секреция ренина регулируется симпатическими нервами, ветви которых заканчиваются на ЮГК, медиатор норадреналин через бета-адре-норецепторы стимулирует секрецию ренина. В-четвертых, регуляция секреции ренина осуществляется по механизму отрицательной обратной связи, включаемой уровнем в крови других компонентов системы - ангиотен-зина и альдостерона, а также их эффектами - содержанием в крови натрия, калия, артериальным давлением, концентрацией простагландинов в почке, образующихся под влиянием ангиотензина.
Кроме почек образование ренина происходит в эндотелии кровеносных сосудов многих тканей, миокарде, головном мозге, слюнных железах, клубочковой зоне коры надпочечников.
Секретированный в кровь ренин вызывает расщепление альфа-глобулина плазмы крови - ангиотензиногена, образующегося в печени. При этом в крови образуется (рис. 6.1-8) малоактивный декапептид ангиотензин-I, который в сосудах почек, легких и других тканей подвергается действию превращающего фермента (карбоксикатепсин, кининаза-2), отщепляющего от ангиотензина-1 две аминокислоты. Образующийся октапептид ангиотензин-II обладает большим числом различных физиологических эффектов, в том числе стимуляцией клубочковой зоны коры надпочечников, секретирующей альдостерон, что и дало основание называть эту систему ренин-ангиотензин-альдостероновой.
Ангиотензин-II, кроме стимуляции продукции альдостерона, обладает следующими эффектами:
Вызывает сужение артериальных сосудов,
Активирует симпатическую нервную систему как на уровне центров, так и способствуя синтезу и освобождению норадреналина в синапсах,
Повышает сократимость миокарда,
Увеличивает реабсорбцию натрия и ослабляет клубочковую фильтрацию в почках,
Способствует формированию чувства жажды и питьевого поведения.
Таким образом, ренин-ангиотензин-альдостероновая система участвует в регуляции системного и почечного кровообращения, объема циркулирующей крови, водно-солевого обмена и поведения.
Локализация артериальных барорецепторов. В
стенках крупных внутригрудных и шейных артерий расположены многочисленные баро-, или прессорецепторы, возбуждающиеся при растяжении стенки сосуда под действием трансмурального давления. Важнейшими барорецепторными зонами являются области дуги аорты и каротидного синуса (рис. 20.27).
Чувствительные волокна от барорецепторов каротидного синуса идут в составе синокаротидного нерва-ветви языкоглоточного нерва. Барорецепторы дуги аорты иннер-
вируются левым депрессорным (аортальным) нервом, а барорецепторы области отхождения плечеголовного ствола -правым депрессорным нервом. Как синокаротидные, так и аортальные нервы содержат также афферентные волокна от хеморецепторов, расположенных в каротидных тельцах (около области разветвления общей сонной артерии) и в аортальных тельцах (дуги аорты).
Зависимость импульсации артериальных барорецепторов от давления. Если сосудистую стенку растягивать под действием постоянного давления, то импульсация в барорецепторах будет непрерывной, причем кривая зависимости частоты этой импульсации от давления имеет почти S-образный характер. Участок наибольшего угла наклона этой кривой приходится на диапазон значений давления от 80 до 180 мм рт. ст. Барорецепторы действуют как пропорционально-дифференциальные датчики: на колебания артериального давления во время сердечного цикла они реагируют ритмичными залпами разрядов, частота которых изменяется тем больше, чем выше амплитуда и/или скорость нарастания волны давления. Вследствие этого частота импульсации в восходящей части кривой давления существенно больше, чем в более пологой нисходящей части (рис. 20.28). В результате такой «асимметрии» (более интенсивного возбуждения барорецепторов во время повышения давления)
ГЛАВА 20. ФУНКЦИИ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ 533
средняя частота импульсации выше, чем при аналогичном постоянном давлении. Отсюда следует, что барорецепторы передают информацию не только о среднем артериальном давлении, но также об амплитуде колебаний давления и крутизне его нарастания (а следовательно, и о ритме сердца).
Влияние активности артериальных барорецепторов на кровяное давление и функцию сердца. Афферентные импульсы от барорецепторов поступают к кардиоингибиторному и сосудодвигателъному центрам продолговатого мозга (с. 542), а также в другие отделы ЦНС. Эти импульсы оказывают тормозное влияние на симпатические центры и возбуждающее на парасимпатические. Врезультате снижается тонус симпатических сосудосуживающих волокон (или так называемый вазомоторный тонус), а также частота и сила сокращений сердца (рис. 20.28).
Поскольку импульсация от барорецепторов наблюдается в широком диапазоне значений артериального давления, их тормозные влияния проявляются даже при «нормальном» давлении. Иными словами, артериальные барорецепторы оказывают постоянное депрессорное действие. При повышении давления импульсация от барорецепторов возрастает, и сосудодвигательный центр заторма-
живается сильнее; это приводит к еще большему расширению сосудов, причем сосуды разных областей расширяются в разной степени. Расширение резистивных сосудов сопровождается уменьшением общего периферического сопротивления, а емкостных- увеличением емкости кровеносного русла. И то, и другое приводит к понижению артериального давления - либо непосредственно, либо в результате уменьшения центрального венозного давления и, следовательно, ударного объема (рис. 20.28). Кроме того, при возбуждении барорецепторов уменьшаются частота и сила сокращений сердца, что также способствует снижению артериального давления. При падении давления импульсация от барорецепторов уменьшается, и развиваются обратные процессы, приводящие в конечном счете к повышению давления.
Этот ауторегуляторный гомеостатический механизм действует по принципу замкнутой цепи обратной связи (рис. 20.29): сигналы, поступающие от барорецепторов при кратковременных сдвигах артериального давления, вызывают рефлекторные изменения сердечного выброса и периферического сопротивления, в результате чего восстанавливается исходный уровень давления.
Роль рефлексов с артериальных барорецепторов в нормализации кровяного давления особенно хоро-
534 ЧАСТЬ V. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ
шо видна в опытах по измерению артериального давления в течение суток (рис. 20.30). На кривых распределения полученных значений давления видно, что при интактных синокаротидных нервах максимальная плотность этих значений приходится на узкие пределы в области «нормального» среднего давления- 100 мм рт.ст. (максимум кривой). Если же в результате денервации барорецепторов гомеостатические регуляторные механизмы выключаются, то кривая распределения значений давления существенно растягивается как в сторону больших, так и в сторону меньших величин.
Все эти рефлекторные механизмы составляют важное звено в общей регуляции кровообращения. В этой регуляции артериальное давление-лишь одна из поддерживаемых констант.
Если в эксперименте искусственно вызвать хроническую гипертензию, то через несколько дней барорецепторы адаптируются к повышенному давлению, полностью сохраняя свои функции. В этих условиях ауторегуляторные механизмы, направленные на стабилизацию артериального давления, уже не приводят к его снижению; напротив, они поддерживают давление на высоком уровне, способствуя тем самым дальнейшему развитию патологических нарушений. Недавно были предприняты попытки использовать механизмы рефлекторной регуляции артериального давления для лечения больных с гипертензией, не поддающейся медикаментозной терапии. Для этого синокаротидные нервы подвергали постоянному или синхронизирован-
ному с пульсом раздражению через вживленные электроды («управляемое давление»).
При ударе по области каротидного синуса или ее сдавлении извне барорецепторы возбуждаются, что приводит к снижению артериального давления и уменьшению частоты сокращений сердца. У пожилых людей с выраженным атеросклерозом при этом может резко упасть давление и возникнуть временная остановка сердца с потерей сознания (синдром каротидного синуса). В большинстве случаев через 4-6 с сердечный ритм восстанавливается, причем в первые моменты часто наблюдается атриовентрикулярный ритм (с. 456) и лишь затем восстанавливается нормальный синусовый ритм. Однако если остановка сердца продолжается слишком долго, может наступить смерть. Во время приступов пароксизмальной тахикардии (резко ускоренного пульса) иногда можно нормализовать ритм путем надавливания на область каротидного синуса с одной или с обеих сторон.
Влияние активности барорецепторов на другие отделы ЦНС. Увеличение импульсации, поступающей от барорецепторов к сосудодвигательным центрам продолговатого мозга, приводит к торможению некоторых отделов ЦНС. При этом дыхание становится более поверхностным, снижаются мышечный тонус и импульсация, поступающая по γ-эфферентам к мышечным веретенам, и ослабляются моносинаптические рефлексы. Для ЭЭГ характерна тенденция к синхронизации. У бодрствующих животных при сильном растяжении области каротидного синуса наблюдается снижение двигательной активности; иногда они даже засыпают.
ГЛАВА 20. ФУНКЦИИ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ 535
Влияние активности барорецепторов на объем крови. Рефлекторные изменения тонуса пре- и посткапиллярных сосудов влияют на эффективное гидростатическое давление в капиллярах, сдвигая тем самым фильтрационно-реабсорбционное равновесие. При повышении артериального давления импульсация от барорецепторов увеличивается, что приводит к рефлекторной вазодилатации; в результате эффективное давление в капиллярах возрастает, и повышается скорость фильтрации жидкости в интерстициальное пространство.
При снижении импульсации от барорецепторов происходят обратные процессы. Все эти реакции начинаются, возможно, еще до того, как возникают приспособительные изменения общего периферического сопротивления и емкости сосудов.
В скелетных мышцах, характеризующихся значительной общей площадью поверхности капилляров и чрезвычайно вариабельным объемом интерстициального пространства, возможны довольно быстрые перемещения больших объемов жидкости из внутрисосудистого пространства в интерстициальное и наоборот. При тяжелой мышечной работе объем плазмы может за 15-20 мин снизиться на 10-15% вследствие расширения прекапилляров. Противоположный эффект-увеличение объема внутрисосудистой жидкости в результате реабсорбции из интерстициального пространства-наблюдается, например, при падении артериального давления. Этот процесс также развивается быстро, хотя через какое-то время уже становится невозможным отличить его от других регуляторных механизмов промежуточного типа действия (с. 537).
Нервная регуляция кровообращения осуществляется в сердечно-сосудистом центре кровообращения, который находится в продолговатом мозгу. Он включает прессорный (сосудосуживающий) и депрессорный (сосудорасширяющий) отделы. Основное влияние на него оказывают импульсы из рефлексогенных зон, расположенных в каротидном синусе, дуге аорты, тиреокаротидной и сердечно-легочной областях. Здесь расположены рецепторы, воспринимающие изменения артериального давления — барорецепторы и химического состава крови — хеморецепторы .
По своей химической структуре рецепторы состоят из белков, нуклеиновых кислот и других соединений. Рецепторы расположены на наружной поверхности клеточной мембраны, они осуществляют передачу информации от окружающей среды внутрь клетки.
В кардиологии наиболее изучены альфа-адренорецепторы и бета-адренорецепторы . Адреналин и норадреналин воздействуют на альфа-адренорецепторы и вызывают сужение сосудов и повышение . Адреналин может вызывать возбуждение и бета-адренорецепторов некоторых сосудов, например, сосудов скелетных мышц, и вызывает их расширение. Возбуждение бета-адренорецепторов миокарда адреналином и норадреналином увеличивает частоту и силу сердечных сокращений. Многие фармакологические препараты обладают способностью блокировать действие агентов, стимулирующих альфа-адренорецепторы и бета-адренорецепторы. Такие препараты называются адреноблокаторами.
Каротидный синус расположен у начала внутренней сонной артерии. Нервные окончания, расположенные в нем, чувствительны к растяжению артериальной стенки при повышении давления в сосуде. Эти барорецепторы являются рецепторами растяжения. Аналогичные барорецепторы имеются в дуге аорты, в легочной артерии и ее ветвях, в камерах сердца. Импульсы от барорецепторов тормозят симпатические и возбуждают парасимпатические центры. В результате снижается тонус симпатических сосудосуживающих волокон. Происходит урежение пульса, снижение силы сердечных сокращений, уменьшается периферическое сосудистое сопротивление, которое вызывает снижение артериального давления.
В области бифуркации сонных артерий расположены хеморецепторы — так называемые аортальные тельца, которые являются рефлексогенной зоной, реагирующей на химический состав крови — парциальное давление кислорода и углекислого газа. Эти хеморецепторы особо чувствительны к недостатку в крови кислорода, гипоксии. Гипоксия увеличивает их активность, это сопровождается рефлекторным углублением дыхания, учащением сердца, увеличением минутного объема кровообращения.
Волокна симпатических нервов с помощью медиаторов — адреналина и норадреналина — вызывают преимущественно сужение сосудов и повышение артериального давления. Волокна парасимпатических нервов с помощью нейромедиатора ацетилхолина вызывают преимущественно расширение сосудов и снижение артериального давления. Плотность иннервации артерий выше, чем вен.
В стенке артерий можно обнаружить рецепторы, которые реагируют на давление. В ряде участков они содержатся в большом количестве. Эти участки называют рефлексогенными зонами. Выделяют три важнейшие для регуляции системы кровообращения зоны. Они расположены в области дуги аорты, в каротидном синусе и легочной артерии. Рецепторы других артерий, в том числе и микроциркуляторного русла, принимают участие главным образом в местных перераспределительных реакциях кровообращения.
Барорецепторы раздражаются при растяжении стенки сосуда. Импульсация с барорецепторов дуги аорты и каротидного синуса усиливается почти линейно при возрастании давления от 80 мм рт. ст. (10,7 кПа) до 170 мм рт. ст. (22,7 кПа). Причем имеет значение не только амплитуда растяжения сосудов, но и скорость роста давления. При постоянно высоком давлении рецепторы постепенно адаптируются и интенсивность импульсации ослабевает.
Афферентные импульсы от барорецепторов поступают бульварных сосудодвигательный нейронов, где через возбуждение депрессорного отдела тормозится прессорный. Вследствие этого импульсация симпатических нервов ослабевает и тонус артерий, особенно резистивных, снижается. При этом сопротивление кровотока уменьшается, а отток крови в расположенных далее сосуды увеличивается. Давление в вышележащих артериях снижается. Одновременно уменьшается симпатичный тонический влияние и на венозный отдел, что приводит к увеличению его емкости. Вследствие этого снижаются приток крови из вен к сердцу и его ударный объем, чему способствует также прямое воздействие на сердце бульбарного отдела (импульсы поступают блуждающими нервами). Этот рефлекс, наверное, срабатывает при каждом систолическом выбросе и способствует возникновению регуляторных влияний на периферические сосуды.
Противоположная направленность ответа наблюдается при снижении давления. Снижение импульсации от барорецепторов сопровождается эффекторным влиянием на сосуды через симпатические нервы. При этом может присоединяться и гормональный путь воздействия на сосуды: вследствие Интенсивной импульсации симпатическими нервами усиливается выделение катехоламинов с надпочечников.
В сосудах малого круга кровообращения также барорецепторы. Выделяют три основные рецепторные зоны: ствол легочной артерии и ее бифуркация, позачасточкови участки легочных вен, мелкие сосуды. Особенно важна зона ствола легочной артерии, в период растяжения которой начинается рефлекс расширения сосудов большого круга кровообращения. При этом одновременно снижается ЧСС. Указанный рефлекс реализуется также через вышеназванные бульбарные структуры.
Модуляция чувствительности барорецепторов
Чувствительность барорецепторов к давлению крови изменяется в зависимости от многих факторов. Так, в рецепторах каротидного синуса чувствительность повышается при изменении в крови концентрации Na +, К + »Са2 + и активности Na-, К-насоса. На их чувствительность влияют импульсация симпатического нерва, который подходит сюда, и изменения уровня адреналина в крови.
Особенно большую роль играют соединения, производимые эндотелием стенки сосудов. Так, простациклин (PGI2) увеличивает чувствительность барорецепторов каротидного синуса, а фактор расслабления (ФРС), наоборот, подавляет ее. Модулювальна роль эндотелиальных факторов, очевидно, имеет большее значение для искажения чувствительности барорецепторов при патологии, в частности при развитии атеросклероза и хронической гипертензии. Вполне понятно, что в норме соотношение факторов, которые повышают и понижают чувствительность рецепторов, уравновешено. При развитии склероза преобладают факторы, которые снижают чувствительность барорецепторного зон. Вследствие этого нарушается рефлекторная регуляция, благодаря которой поддерживается нормальный уровень давления крови, и развивается гипертензия.
