Одной из важнейших защитных реакций организма по распознаванию, изоляции и обезвреживания носителей чужеродной генетической информации и поддержания гомеостаза организма является фагоцитоз.
Фагоцитоз - общебиологическое неспецифическое явление, присущее той или иной степени всем живым клеткам. Наиболее выраженная фагоцитарная и биоцидных активность, имеет защитное значение, присущая мононуклеарных фагоцитов - моноциты, макрофаги, ДК, полиморфноядерных лейкоцитов (гранулоцитов), в частности нейтрофилов и эозинофилов. Эозинофилы преимущественно осуществляют внеклеточный фагоцитоз.
Собственно явление фагоцитоза (фаго - пожирание, поглощение, цито - клетка), т.е. поглощение клетками, известно с середины XIX в. В многоклеточных организмах были обнаружены специальные клетки, способные поглощать и выводить из крови бактерии и различные чужеродные вещества. Общепризнанный вклад в изучение фагоцитоза и его роли в защитных реакциях сделал 1.1. Мечников - автор фагоцитарной теории иммунитета.
Одновременно П. Эрлих создает гуморальную теорию иммунитета, основой которой является положение о том, что главную роль в защите организма играют растворимые гуморальные факторы - антитела. В 1908 г. за разработку вопросов иммунитета совместно 1.1. Мечникову и П. Эрлиху была присуждена Нобелевская премия. Этим самым было подтверждено одинаковую роль обоих ученых в изучении иммунитета. В 10-20-х годах прошлого века ряд открытий о роли в защитных реакциях организма антител, развитие вакцинации серотерапии т.д. дали повод большинства ученым сделать вывод, что основными факторами иммунитета является гуморальные, есть антитела, а фагоцитам отводилась роль «санитаров» организма - поглощать и переваривать чужеродные вещества. И только с начала 60-х годов XX в. было показано важную роль макрофагов в индукции, формировании и проявлении иммунных реакций (как специфических, так и неспецифических).
Роль фагоцитарных клеток в защитных реакциях организма многогранна. Основные характеристики фагоцитов приведены в табл. 10. С одной стороны, они выполняют функцию санитаров организма: распознают, поглощают и обезвреживают или лизируют без восторга различные чужеродные агенты, а также собственные клетки, которые изменили свой рецепторный состав. С другой - макрофаги и моноциты участвуют не только в разрушении чужеродных клеток, но и после частичного переваривания экспрессируют их антигены на своей поверхности для представления лимфоцитам для индуцирования иммунного ответа. Кроме того, макрофаги участвуют в регуляции многих жизненно важных функций: репаративных процессов, пролиферации и дифференцировки многих клеток, синтеза ряда биологически активных веществ. Макрофаги играют также важную роль в детоксикации бактепиа пулов быстро поступают в кровь, оттуда в места воспаления, где и выполняют свои защитные функции. Каждый из костного мозга в кровь выходит примерно 109 нейтрофилов, а при острых воспалительных процессов - в 10 - 20 раз больше, при этом могут появляться и незрелые клетки. Нейтрофилы играют определяющую и постоянную роль в противоинфекционной защиты. Активность нейтрофилов тесно связана с гранулами, содержащие ряд ферментов и биологически активных веществ. Выделяют два основных вида гранул - азурофильных (первичные) и специфические (вторичные). Азурофильных гранулы возникают в промиелоцитов путем отпочкование с внутренней стороны аппарата Гольджи и содержат бактерицидные вещества (миелопероксидазы, лизоцим, катионные белки, дефенсин, нейтральные протеазы - эластазу, коллагеназу, катепсин G, кислые гидролазы - N-ацетил-ß-глюкозаминидаза, ß-глюкуронидазу и др..). Специфические гранулы появляются позже, на стадии миелоцитов, видбруньковуючись от внешней выпуклой части аппарата Гольджи, и содержат лизоцим, коллагеназу, лактоферрин, белок, связывающий витамин В12, в небольшом количестве катионные белки и дефенсин. Выделено очень маленькие С-частицы, содержащие катепсин, серинпротеазу, желатиназы. Гетерогенность фагоцитарных клеток. Макрофаги - это большая, очень распространенная в организме морфологически и функционально гетерогенная группа клеток, которые существуют как свободные, проявляются в различных органах, тканях, пораженных, так и фиксированные, тесно связаны с клетками тех органов, в которых они локализуются.
Гетерогенность макрофагов может быть вертикальной и горизонтальной. Вертикальная гетерогенность обусловлена существованием макрофагов в организме на разных стадиях дифференцировки, что приводит различные формы и размеры клеток, ядерно-цитоплазматического отношения, структуру мембран, количество пероксидазы и ее размещения. Горизонтальная гетерогенность (морфологическая и частично функциональная) макрофагов обусловлена местным окружением. Форма клеток макрофагов нередко подобная формы клеток, которые их окружают.
Зависимости от местонахождения макрофагов различают: макрофаги серозных полостей, макрофаги легких - альвеолярные, макрофаги соединительной ткани - гистиоциты, макрофаги печени - купферивськи клетки, макрофаги нервной ткани - клетки микроглии, макрофаги костной ткани - остеокласты, макрофаги костного мозга в еритропоетичних островках - клетки-« няньки », макрофаги лимфоузлов, макрофаги селезенки.
Функциональная гетерогенность макрофагов зависит прежде всего от места их локализации, а также от стадии созревания и дифференцировки. Так, макрофаги селезенки активны в представлении антигенного материала Т-и В-лимфоцитам, тогда как в альвеолярных макрофагов эта функция слабо выражена, однако они обладают повышенной способностью фагоцитировать и обезвреживать микроорганизмы. При распределении отдельных популяций перитонеальных макрофагов в градиентах плотности выявлены их функциональную и морфологическую гетерогенность.
В норме макрофаги находятся в неактивном состоянии и обозначаются как «нормальные», «интактные». Резидентные макрофаги - это клетки, которые постоянно находятся в определенных органах, тканях, пораженных неиммунных животных и человека и находятся в состоянии покоя. Резиденте макрофаги активно участвуют в спонтанной клеточной цитотоксичности. Они могут быть фиксированными и свободными.
Под влиянием различных факторов - антигенных субстанций микроорганизмов, биологически активных веществ, вырабатываемых лимфоцитами и другими клетками в случае их активации или в процессе возникновения и формирования воспалительного процесса, изменяется морфология и функциональная активность макрофагов. Такие макрофаги быстро прикрепляются к субстрату и распластываются. В них увеличиваются количество и размеры лизосом, повышается метаболическая активность, способность фагоцитировать, возникает цитотоксическое активность в определенных клеток-мишеней. Такие макрофаги называют активированными, стимулированными (праймованимы, индуцированными, воспалительными), иммунными, вооруженными.
Активированные макрофаги - широкий термин, которым нередко обозначают все формы фагоцитов с повышенной функциональной активностью. Однако чаще этот термин употребляют для обозначения фагоцитов с повышенной функцией различных систем вследствие действия различных антигенов и биологически активных веществ.
Следует отметить, что на первых стадиях активации макрофагов основном появляется и антимикробная, и противоопухолевая активности, однако в процессе созревания клеток сохраняется только антимикробная цитотоксичнис ть.
Стимулированные макрофаги. Термином «стимулированные макрофаги» нередко обозначают все формы фагоцитов с усиленной активностью, однако чаще его употребляют для характеристики состояния макрофагов перитонеальной полости после индуцирования стерильного заполнения для увеличения количества фагоцитов.
Праишовани макрофаги - это клетки первых этапов взаимодействия макрофагов с активаторами, когда у них еще нет антиопухолевых цитотоксичности, но повышенная чувствительность к иммуномодуляторов. В случае дальнейшей стимуляции этих макрофагов соответствующими активаторами в них появляются антимикробная и противоопухолевая цитотоксичности, а при отсутствии раздражителей они трансформируются в резиденте макрофаги.
Иммунные макрофаги - это клетки, полученные от иммунных доноров. Они имеют повышенную функциональную активность, но в них отсутствует специфичность фагоцитоза.
Вооруженные макрофаги - это клетки, к Fc-рецепторов которым присоединены цитофильни антитела классов IgGl, IgG3 и в меньшей степени - IgM, в результате чего они способны специфически распознавать соответствующие клетки-мишени, в том числе и опухолевые, и лизуваты их фагоцитозом или апоптозом. Кроме того, цитофильни антитела могут прикрепляться к поверхности опухолевых клеток и способствовать таким образом взаимодействия с фагоцитами.
Воспалительные макрофаги. Этот термин употребляют в двух случаях: для характеристики макрофагов воспалительного процесса и макрофагов стерильного воспаления. В первом случае макрофаги активируются как бактериями и продуктами их жизнедеятельности, так и цитокинами, которые синтезируются различными клетками в случае их активации в процессе развития воспалительного процесса. Во втором случае макрофаги активируются стерильным раздражителем, они слабо режима и относятся к стимульо ванных макрофагов.
Индуцированные макрофаги накапливаются в определенных местах вследствие действия некоторых экстремальных факторов.
Одним из важных маркеров для идентификации мононуклеарных фагоцитов является фермент неспецифических эстераз, она размещена в макрофагах диффузно в цитоплазме. Вторым важным маркером является лизоцим.
Рецепторы фагоцитов. Фагоциты имеют на своей поверхности очень много рецепторов, которые предопределяют их активность. Это рецепторы к хемотаксинами (С5а, формилметионилпептидив, лектинов, протеаз), к веществам, обеспечивающих акт поглощения (Fc-фрагмента IgG, IgM, C3 фибронектина, пептидоглюкану, цукридив, ЛПЦ) к веществам, которые активируют функциональную активность фагоцитов (ИФНив a, ß, в цитокинов), к веществам, которые обеспечивают кооперативные взаимодействия с другими клетками для поддержания гомеостаза. Отдельную группу составляют рецепторы, контролирующие связь мононуклеарных фагоцитов с нервной и эндокринной системами. Это рецепторы к ГКС, гистамина, инсулина, эстрогенов (стероидных гормонов), нейропептидов (энкефалинов, эндорфинов и др.).. Некоторые авторы выделяют рецепторы воспалительного процесса - до a-микроглобулин, С-реактивного белка, протеаз и др..
Фагоцито́з (Фаго - пожирать и цитос - клетка) - процесс, при котором специальные клетки крови и тканей организма (фагоциты) захватывают и переваривают возбудителей инфекционных заболеваний и отмершие клетки.
Осуществляется двумя разновидностями клеток: циркулирующими в крови зернистыми лейкоцитами (гранулоцитами) и тканевыми макрофагами. Открытие фагоцитоза принадлежит И. И. Мечникову, который выявил этот процесс, проделывая опыты с морскими звёздами и дафниями, вводя в их организмы инородные тела. Например, когда Мечников поместил в тело дафнии спору грибка, то он заметил, что на нее нападают особые подвижные клетки. Когда же он ввел слишком много спор, клетки не успели их все переварить, и животное погибло. Клетки, защищающие организм от бактерий, вирусов, спор грибов и пр. Мечников назвал фагоцитами.
Фагоцитоз, процесс активного захватывания и поглощения живых и неживых частиц одноклеточными организмами или особыми клетками (фагоцитами) многоклеточных животных организмов. Явление Ф. было открыто И. И. Мечниковым, который проследил его эволюцию и выяснил роль этого процесса в защитных реакциях организма высших животных и человека, главным образом при воспалении и иммунитете. Большую роль Ф. играет при заживлении ран. Способность захватывать и переваривать частицы лежит в основе питания примитивных организмов. В процессе эволюции эта способность постепенно перешла к отдельным специализированным клеткам, вначале пищеварительным, а затем – к особым клеткам соединительной ткани. У человека и млекопитающих животных активными фагоцитами являются нейтрофилы (микрофаги, или специальные лейкоциты) крови и клетки ретикуло-эндотелиальной системы, способные превращаться в активных макрофагов. Нейтрофилы фагоцитируют мелкие частицы (бактерии и т. п.) , макрофаги способны поглощать более крупные частицы (погибшие клетки, их ядра или фрагменты и т. п.) . Макрофаги способны также накапливать отрицательно заряженные частицы красителей и коллоидных веществ. Поглощение мелких коллоидных частиц называют ультрафагоцитозом, или коллоидопексией.
Наибольшей способностью к фагоцитозу обладают нейтрофилы и моноциты
1.Нейтрофилы первыми проникают в очаг воспаления, фагоцитируют микробы. Кроме того, лизосомальные ферменты распадающихся нейтрофилов размягчают окружающие ткани и формируют гнойный очаг.
2.Моноциты, мигрируя в ткани, превращаются там, в макрофаги и фагоцитируют все, что есть в очаге воспаления: микробы, разрушенные лейкоциты, поврежденные клетки и ткани организма и т.д. Кроме того, они усиливают синтез ферментов, способствующих образованию фиброзной ткани в очаге воспаления, и тем самым способствуют заживлению раны.
Фагоцит улавливает отдельные сигналы (хемотаксис) и мигрирует в их направлении (хемокинезис). Подвижность лейкоцитов проявляется в присутствии особых веществ (хемоаттрактантов). Хемоаттрактанты взаимодействуют со специфическими рецепторами нейтрофилов. В результате взаимодействия актина миозина осуществляется выдвижение псевдоподий и перемещение фагоцита. Двигаясь таким образом, лейкоцит проникает через стенку капилляра, выходит в ткани и контактирует с фагоцитируемым объектом. Как только лиганд взаимодействует с рецептором, наступает конформация последнего (этого рецептора) и сигнал передается на фермент, связанный с рецептором в единый комплекс. Благодаря чему осуществляется поглощение фагоцитируемого объекта и слияние его с лизосомой. При этом фагоцитируемый объект либо погибает (завершенный фагоцитоз ), либо продолжает жить и развиваться в фагоците (незавершенный фагоцитоз ).
Последняя стадия фагоцитоза – уничтожение лиганда. В момент контакта с фагоцитируемым объектом наступает активация мембранных ферментов (оксидаз), резко усиливаются окислительные процессы внутри фаголизосом, в результате чего наступает гибель бактерий.
Функция нейтрофилов. В крови нейтрофилы находятся всего несколько часов (транзитом из костного мозга в ткани), а свойственные им функции выполняют за пределами сосудистого русла (выход из сосудистого русла происходит в результате хемотаксиса) и только после активации нейтрофилов. Главная функция - фагоцитоз тканевых обломков и уничтожение опсонизированных микроорганизмов (опсонизация – прикрепление к стенке бактериальной клетки антитела или белков комплемента, что позволяет распознавать эту бактерию и фагоцитировать). Фагоцитоз осуществляется в несколько этапов. После предварительного специфического распознавания подлежащего фагоцитозу материала происходит инвагинация мембраны нейтрофила вокруг частицы и образование фагосомы. Далее в результате слияния фагосомы с лизосомами образуется фаголизосома, после чего происходит уничтожение бактерии и разрушение захваченного материала. Для этого в фаголизосому поступают: лизоцим, катепсин, эластаза, лактоферрин, дефензины, катионные белки; миелопероксидаза; супероксид О 2 – и гидроксильный радикал ОН – , образующиеся (наряду с Н 2 О 2) при респираторном взрыве. Респираторный взрыв: нейтрофилы в течение первых секунд после стимуляции резко увеличивают поглощение кислорода и быстро расходуют значительное его количество. Это явление известно как респираторный (кислородный ) взрыв . При этом образуются токсичные для микроорганизмов H 2 O 2 , супероксид O 2 – и гидроксильный радикал ОH – .После единственной вспышки активности нейтрофил погибает. Такие нейтрофилы составляют основной компонент гноя («гнойные» клетки).
Функция базофилов. Активированные базофилы покидают кровоток и в тканях участвуют в аллергических реакциях. Базофилы имеют высокочувствительные поверхностные рецепторы к фрагментам IgE, которые синтезируют плазматические клетки при попадании в организм антигенов. После взаимодействия с иммуноглобулином происходит дегрануляция базофилов. Выделение гистамина и других вазоактивных факторов при дегрануляции и окисление арахидоновой кислоты вызывают развитие аллергической реакции немедленного типа (такие реакции характерны для аллергического ринита, некоторых форм бронхиальной астмы, анафилактического шока).
Макрофаг - дифференцированная форма моноцитов - крупная (около 20 мкм), подвижная клетка системы мононуклеарных фагоцитов. Макрофаги - профессиональные фагоциты , они найдены во всех тканях и органах, это мобильная популяция клеток. Продолжительность жизни макрофагов - месяцы. Макрофаги подразделяют на резидентные и подвижные. Резидентные макрофаги присутствуют в тканях в норме, в отсутствие воспаления. Макрофаги захватывают из крови денатурированные белки, состарившиеся эритроциты (фиксированные макрофаги печени, селезёнки, костного мозга). Макрофаги фагоцитируют обломки клеток и тканевого матрикса. Неспецифический фагоцитоз характерен для альвеолярных макрофагов, захватывающих пылевые частицы различной природы, сажу и т.п. Специфический фагоцитоз происходит при взаимодействии макрофагов с опсонизированной бактерией.
Макрофаг, кроме фагоцитоза, выполняет чрезвычайно важную функцию: это- антигенпредставляющая клетка. К антигенпредставляющим клеткам, кроме макрофагов, относятся отростчатые (дендритные) клетки лимфоузлов и селезёнки, клетки Лангерганса эпидермиса, М‑клетки в лимфатических фолликулах пищеварительного тракта, дендритные эпителиальные клетки вилочковой железы. Эти клетки захватывают, обрабатывают (процессируют) и представляют Аг на своей поверхности T–лимфоцитам–хелперам, что приводит к стимуляции лимфоцитов и запуску иммунных реакций. ИЛ1 из макрофагов активирует Т‑лимфоциты и в меньшей степени - В‑лимфоциты.
Фагоцитоз
В 1882-1883 гг. известный русский зоолог И. И. Мечников проводил свои исследования в Италии, на берегу Мессинского пролива. Ученого интересовало, сохранилась ли у отдельных клеток многоклеточных организмов способность захватывать и переваривать пищу, как это делают одноклеточные, например амебы. Ведь, как правило, у многоклеточных пища переваривается в пищеварительном канале и клетки всасывают уже готовые питательные растворы. Мечников наблюдал личинок морских звезд. Они прозрачны, и их содержимое хорошо видно. У этих личинок нет циркулирующей крови, но есть блуждающие по всей личинке клетки. Они захватывали частички введенной в личинку красной краски кармина. Но если эти клетки поглощают краску, то, может быть, они захватывают любые посторонние частички? Действительно, вставленные в личинку шипы розы оказались окруженными клетками, окрашенными кармином.
Клетки были способны захватывать и переваривать любые чужеродные частички, в том числе и болезнетворных микробов. Мечников назвал блуждающие клетки фагоцитами (от греческих слов phages - пожиратель и kytos - вместилище, здесь - клетка). А сам процесс захвата и переваривания ими разных частиц - фагоцитозом. Позже Мечников наблюдал фагоцитоз у рачков, лягушек, черепах, ящериц, а также у млекопитающих - морских свинок, кроликов, крыс и у человека.
Фагоциты особые клетки. Переваривание захваченных частиц нужно им не для питания, как амебам и другим одноклеточным, а для защиты организма. У личинок морских звезд фагоциты блуждают по всему телу, а у высших животных и у человека они циркулируют в сосудах. Это - один из видов белых кровяных телец, или лейкоцитов, - нейтрофилы. Именно они, привлекаемые ядовитыми веществами микробов, движутся к месту заражения (см. Таксисы). Вышедшие из сосудов, такие лейкоциты имеют выросты - ложноножки, или псевдоподии, с помощью которых они передвигаются так же, как амеба и блуждающие клетки личинок морских звезд. Такие способные к фагоцитозу лейкоциты Мечников назвал микрофагами.
Однако не только постоянно двигающиеся лейкоциты, но и некоторые оседлые клетки могут становится фагоцитами (сейчас все они объединены в единую систему фагоцитирующих мононуклеаров). Одни из них спешат к опасным участкам, например к месту воспаления, другие - остаются на своих обычных местах. И тех и других объединяет способность к фагоцитозу. Эти тканевые клетки (гистоциты, моноциты, ретикулярные и эндотелиальные клетки) почти вдвое крупнее микрофагов - их диаметр 12–20 мкм. Поэтому Мечников назвал их макрофагами. Особенно много их в селезенке, печени, лимфатических узлах, костном мозге и в стенках сосудов.
Микрофаги и блуждающие макрофаги сами активно нападают на «врагов», а неподвижные макрофаги ждут, пока «враг» проплывет мимо них в токе крови или лимфы. Фагоциты «охотятся» в организме за микробами. Бывает, что в неравной борьбе с ними они оказываются побежденными. Гной - это и есть скопление погибших фагоцитов. К нему подойдут другие фагоциты и начнут заниматься его ликвидацией, как они это делают со всякими посторонними частицами.
Фагоциты очищают ткани от постоянно отмирающих клеток и участвуют в различных перестройках организма. Например, при превращении головастика в лягушку, когда наряду с другими изменениями постепенно исчезает хвост, целые полчища фагоцитов уничтожают ткани хвоста головастика.
Как же попадают внутрь фагоцита частицы? Оказывается, с помощью псевдоподий, которые захватывают их, подобно ковшу экскаватора. Постепенно псевдоподии удлиняются и затем смыкаются над инородным телом. Иногда оно как бы вдавливается в фагоцит.
Мечников предполагал, что в фагоцитах должны содержаться специальные вещества, которые и переваривают захваченных ими микробов и другие частицы. И действительно, такие частицы - лизосомы были обнаружены спустя 70 лет после открытия фагоцитоза. В них содержатся ферменты, способные расщеплять большие органические молекулы.
Теперь выяснено, что кроме фагоцитоза в обезвреживании чужеродных веществ участвуют преимущественно антитела (см. Антиген и антитело). Но чтобы начался процесс их выработки, необходимо участие макрофагов. Они захватывают инородные белки (антигены), разрезают их на части и выставляют их куски (так называемые антигенные детерминанты) на своей поверхности. Тут с ними в контакт вступают те лимфоциты, которые способны вырабатывать антитела (иммуноглобулиновые белки), связывающие эти детерминанты. После этого такие лимфоциты размножаются и выделяют в кровь много антител, которые и инактивируют (связывают) чужеродные белки - антигены (см. Иммунитет). Этими вопросами занимается наука иммунология, одним из основоположников которой был И. И. Мечников.
способность к фагоцитозу
Русско-английский словарь биологических терминов. - Новосибирск: Институт Клинической Иммунологии. В.И. Селедцов. 1993-1999 .
Смотреть что такое «способность к фагоцитозу» в других словарях:
Иммунитет - I Иммунитет (лат. immunitas освобождение, избавление от чего либо) невосприимчивость организма к различным инфекционным агентам (вирусам, бактериям, грибкам, простейшим, гельминтам) и продуктам их жизнедеятельности, а также к тканям и веществам… … Медицинская энциклопедия
Кроветворение - I Кроветворение (синоним гемопоэз) процесс, заключающийся а серии клеточных дифференцировок, в результате которых образуются зрелые клетки крови. Во взрослом организме существуют родоначальные кроветворные, или стволовые, клетки. Предполагают,… … Медицинская энциклопедия
Первичные иммунодефициты - наследственные или приобретённые во внутриутробном периоде иммунодефицитные состояния. Обычно они проявляются или сразу после рождения, или в течение первых двух лет жизни (врождённые иммунодефициты). Однако менее выраженные генетические дефекты… … Википедия
ИНФЕКЦИЯ - ИНФЕКЦИЯ. Содержание: История. 633 Характеристика инфекций. 634 Источники И. . 635 Способы передачи И. 636 Врожденная И. 640 Различные степени вирулентности микробов.… … Большая медицинская энциклопедия
МАКРОФАГИ - (от греч. makros: большой и phago ем), сип. мегалофаги, макрофагоциты, большие фагоциты. Термин М. предложен Мечниковым, разделившим все клетки, способные к фагоцитозу, на малых фагоцитов, микрофагов (см.), и больших фагоцитов, макрофагов. Под… … Большая медицинская энциклопедия
ОПУХОЛИ - ОПУХОЛИ. Содержание: I. Распространение О. в животном мире. . .44 6 II. Статистика 0. 44 7 III. Структурная и фнкц. характеристика. 449 IV. Патогенез и этиология. 469 V. Классификация и номенклатура. 478 VІ.… … Большая медицинская энциклопедия
ЛЕЙКОЦИТЫ - (от греч. leukos белый и kytos клетка), белые, или бесцветные тельца, одни из видов форменных элементов крови наряду с эритроцитами и тромбоцитами. Термин «лейкоцит» употребляется в двояком значении: 1) для обозначения всех… … Большая медицинская энциклопедия
Моноцит - (от греч. μονος «один» и κύτος «вместилище», «клетка») крупный зрелый одноядерный лейкоцит группы агранулоцитов диамет … Википедия
КЛЕТКА - элементарная единица живого. Клетка отграничена от других клеток или от внешней среды специальной мембраной и имеет ядро или его эквивалент, в котором сосредоточена основная часть химической информации, контролирующей наследственность. Изучением… … Энциклопедия Кольера
Презентация антигена - Презентация антигена. Сверху: чужеродный антиген (1) захватывает и поглощает антиген презентирующая клетка (2), которая его расщепляет и частично экспонирует на своей поверхности в комплексе с молекулами MHC II (… Википедия
Эндотелий - (от Эндо. и греч. thele сосок) специализированные клетки животных и человека, выстилающие внутреннюю поверхность кровеносных и лимфатических сосудов, а также полостей сердца. Э. образуется из мезенхимы (См. Мезенхима). Представлен… … Большая советская энциклопедия
Мы используем куки для наилучшего представления нашего сайта. Продолжая использовать данный сайт, вы соглашаетесь с этим. Хорошо
Фагоцитоз
Одна из важнейших функций лейкоцитов, вышедших из сосудов в очаг воспаления, - фагоцитоз, во время которого лейкоциты распознают, поглощают и разрушают проникшие в организм микроорганизмы, различные чужеродные частицы, а также собственные нежизнеспособные клетки и ткани.
Не все лейкоциты, вышедшие в очаг воспаления, способны к фагоцитозу. Такая способность свойственна нейтрофилам, моноцитам, макрофагам и эозинофилам, которые причисляют ктак называемым профессиональным, илиоблигатным (обязательным), фагоцитам.
В процессе фагоцитоза различают несколько стадий:
1) стадию прилипания (или прикрепления) фагоцита к объекту,
2) стадию поглощения объекта и
3) стадию внутриклеточного разрушения поглощенного объекта. Прилипание фагоцитов к объекту в отдельных случаях обусловлено
существованием на мембране фагоцитов рецепторов для молекул, входящих в состав микробной стенки (например, для углевода зимозана), или для молекул, появляющихся на поверхности собственных погибающих клеток. Однако в большинстве случаев прилипание фагоцитов к проникшим в организм микроорганизмам осуществляется при участии так называемых опсонинов - сывороточных факторов, которые попадают в очаг воспаления в составе воспалительного экссудата. Опсонины соединяются с поверхностью клетки микроорганизма, после чего к ней легко прилипает мембрана фагоцита. Главными опсонинами являются иммуноглобулины и фрагмент СЗЬ-комплемента. Свойствами опсонинов обладают также некоторые плазменные белки (например, С-реактивный белок) и лизоцим.
Феномен опсонизации можно объяснить тем, что молекулы опсонинов располагают по меньшей мере двумя участками, один из которых связывается с поверхностью атакуемой частички, а другой - с мембраной фагоцита, соединяя таким образом обе поверхности друг с другом. Иммуноглобулины класса в, например, связываются своими РаЬ-фрагментами с антигенами микробной поверхности, тогда какРс-фрагменты этих антител - с поверхностной мембраной фагоцитов, на которой имеются рецепторы для Рс-фрагментов!даниона, «отбирая» электрон от восстановленного пиридинового нуклеотида НАДФН:
202 + НАДФН -> 202- + НАДФ+ + Н + .
Расходуемые во время «респираторного взрыва» запасы НАДФН начинают немедленно восполняться усиленным окислением глюкозы через гексозомонофосфатный шунт.
Большая часть образующихся при восстановлении 02 супероксидных анионов 02_ подвергается дисмутации до Н202:
Некоторая часть молекул Н202 взаимодействует в присутствии железа или меди с супероксидным анионом с образованием чрезвычайно активного гидроксильного радикала ОН:
Цитоплазматическая НАДФ-оксидаза активируется в месте контакта фагоцита с микробом, а образование супероксидных анионов происходит на внешней стороне мембраны лейкоцитов, вне внутренней среды клетки. Процесс продолжается и после завершения образования фагосомы, вследствие чего внутри нее создается высокая концентрация бактерицидных радикалов. Проникающие внутрь цитоплазмы фагоцита радикалы нейтрализуются ферментами супероксиддисмутазой и каталазой.
Система образования бактерицидных метаболитов кислорода действует во всех профессиональных фагоцитах. В нейтрофилах совместно с ней действует еще одна мощная бактерицидная система - система миелолероксидазы (сходная с ней лероксидазная система имеется также у эозинофилов, но ее нет у моноцитов и макрофагов).
миелопероксидаза С1- + Н202 *ОС1
Г ипохлорит оказывает выраженное бактерицидное действие сам по себе. Кроме того, он может реагировать с аммонием или аминами, образуя бактерицидные хлорамины.
Независящий от кислорода бактерицидный механизм связан с дегрануляцией - поступлением внутрь фагосомы бактерицидных веществ, которые содержатся во внутриклеточных гранулах фагоцитов.
Когда образование фагосомы завершается, к ней вплотную приближаются гранулы цитоплазмы фагоцитов. Мембрана гранул сливается с мембраной фагосомы, и содержимое гранул вливается внутрь фагосомы. Полагают, что стимулом к дегрануляции является увеличение цитозольного Са2+, концентрация которого возрастает особенно сильно вблизи фагосомы, где располагаются органеллы, накапливающие кальций.
Цитоплазматические гранулы всех облигатных фагоцитов содержат большое количество биологически активных веществ, способныхубивать и переваривать микроорганизмы и другие поглощенные фагоцитами объекты. В нейтрофилах, например, имеется 3 типа гранул:
Вторичные (специфические) гранулы.
Наиболее легко мобилизуемые секреторные пузырьки облегчают выход нейтрофилов из сосудов, их миграцию в тканях. Уничтожают и разрушают поглощенные частицы вещества азурофильных и специфических гранул. В азурофильных гранулах, помимо уже упомянутой миелопероксидазы, содержатся действующие независимо от кислорода низкомолекулярные бактерицидные пептиды дефенсины, слабое бактерицидное вещество лизоцим и множество разрушающих ферментов; в специфических гранулах лизоцим и белки, останавливающие размножение микроорганизмов, в частности, лактоферрин, связывающий необходимое для жизнедеятельности микроорганизмов железо.
На внутренней мембране специфических и азурофильных гранул находится протонный насос, который переносит водородные ионы из цитоплазмы фагоцита внутрь фагосомы. В результате рН среды в фагосоме понижается до 4-5, что вызывает гибель многих находящихся внутри фагосомы микроорганизмов. После того как микроорганизмы погибают, они разрушаются внутри фагосомы с помощью кислых гидролаз азурофильных гранул.
Образуя пероксинитрит, который распадается на цитотоксические свободные радикалы ОН* и N0".
Не все живые микроорганизмы гибнут внутри фагоцитов. Некоторые, например, возбудители туберкулеза сохраняются, оказываясь при этом «отгороженными» мембраной и цитоплазмой фагоцитов от противомикробных лекарств.
Активированные хемоаттрактантами фагоциты способны высвобождать содержимое своих гранул не только внутрь фагосомы, но и во внеклеточное пространство. Это происходит во время так называемого незавершенного фагоцитоза - в тех случаях, когда потем или иным причинам фагоцит не может поглотить атакуемый объект, например, если размеры последнего значительно превышают размеры самого фагоцита или если объектом фагоцитоза являются комплексы антиген-антитело, находящиеся на плоской поверхности сосудистого эндотелия. При этом содержимое гранул и продуцируемые фагоцитами активные метаболиты кислорода воздействуют и на объект атаки, и на ткани организма хозяина.
Повреждение тканей хозяина токсичными продуктами фагоцитов становится возможным не только в результате незавершенного фагоцитоза, но и после гибели лейкоцитов или вследствие разрушения мембраны фагосомы самими поглощенными частичками, например частичками кремния или кристаллами мочевой кислоты.
Фагоцитоз - это защитник организма
Фагоцитоз - это защитный механизм организма, поглощающий твердые частицы. В процессе уничтожения вредоносных веществ выводятся шлаки, токсины, отходы разложения. Активные клетки способны вычислять посторонние включения тканей. Они начинают быстро атаковать агрессора, расщепляя его на простейшие частицы.
Сущность явления
Фагоцитоз - это защита против болезнетворных микроорганизмов. Отечественный ученый Мечников И.И. проводил опыты по исследованию явления. Он вводил в организм морских звезд и дафний инородные включения и фиксировал результаты наблюдений.
Этапы фагоцитоза были зафиксированы через микроскопическое обследование морских обитателей. В качестве возбудителя использовались споры грибков. Поместив их в ткани морской звезды, ученый заметил движение активных клеток. Подвижные частицы нападали снова и снова пока полностью не покрыли собой инородное тело.
Однако после превышения количества вредоносных составляющих животное сопротивляться было не в состоянии и погибло. Защитным клеткам дано название фагоциты, состоящее из двух греческих слов: пожирать и клетка.
Активные частицы защитного механизма
Выделяют действие лейкоцитов и макрофагов как результат фагоцитоза. Это не единственные клетки на страже здоровья тела, у животных активными частицами выступают ооциты, плацентные «стражники».
Явление фагоцитоза осуществляется двумя защитными клетками:
- Нейтрофилами - создаются в костном мозге. Относятся к гранулоцитарным частицам крови, структура которых выделяется своей зернистостью.
- Моноцитами - вид лейкоцитов, выходят из костного мозга. Молодые фагоциты обладают большой подвижностью и осуществляют строение основного защитного барьера.
Избирательная защита
Фагоцитоз - это активная защита организма, при которой уничтожаются только патогенные клетки, полезные частицы без осложнений проходят барьер. Для анализа состояния здоровья человека применяется количественная оценка путем лабораторных исследований крови. Повышенная концентрация лейкоцитов говорит о текущем воспалительном процессе.
Фагоцитоз - это защитный барьер против огромного количества возбудителей:
- бактерий;
- вирусов;
- сгустков крови;
- опухолевых клеток;
- спор грибов;
- токсинов и шлаковых включений.
Показатели лейкоцитов периодически меняются, правильные выводы выстраиваются после нескольких общих анализов крови. Так, у беременных женщин количество чуть завышено, и это нормальное состояние организма.
Низкие показатели фагоцитоза отмечаются при длительных хронических заболеваниях:
- туберкулезе;
- пиелонефрит;
- инфекциях дыхательных путей;
- ревматизме;
- атопическом дерматите.
Активность фагоцитов меняется под воздействием некоторых веществ:
Авитоминозы, применение антибиотиков, кортикостероидов угнетают защитный механизм. Фагоцитоз выступает помощником иммунитету. Принудительная активация происходит тремя путями:
- Классический - проводится по принципу антиген-антитело. Активаторами выступают иммуноглобулины IgG, IgM.
- Альтернативный - используются полисахариды, вирусные частицы, опухолевые клетки.
- Лектиновый - применяется группа белков, проходящих через печень.
Последовательность уничтожения частиц
Для понимания процесса защитного механизма определены стадии фагоцитоза:
- Хемотаксис - период проникновения инородной частицы в организм человека. Характеризуется обильным выделением химического реагента, служащего сигналом к активности для макрофагов, нейтрофилов, моноцитов. Иммунитет человека напрямую зависит от активности защитных клеток. Все пробужденные клетки атакуют область внедрения постороннего тела.
- Адгезия - распознавание инородного тела за счет рецепторов фагоцитами.
- Подготовительный процесс защитных клеток к атаке.
- Поглощение - частицы постепенно закрывают чужеродную субстанцию своей мембраной.
- Формирование фагосомы - завершение окружения инородного тела мембраной.
- Создание фаголизосомы - пищеварительные ферменты выбрасываются внутрь капсулы.
- Киллинг - убийство вредоносных частиц.
- Выведение остатков расщепления частиц.
Стадии фагоцитоза рассматриваются медициной для понимания внутренних процессов развития любого заболевания. Врач обязан разбираться в основах явления для диагностики воспаления.
Способность к фагоцитозу
по английскому языку.
по математике и русскому
из школы 162 Кировского района Петербурга.
Установите соответствие между видом клеток и его способностью к фагоцитозу.
Питание инфузории происходит следующим образом. На одной из сторон тела туфельки имеется воронкообразное углубление, ведущее в рот и трубчатую глотку. С помощью ресничек, выстилающих воронку, пищевые частицы (бактерии, одноклеточные водоросли, детрит) загоняются в рот, а затем в глотку. Из глотки пища путем фагоцитоза проникает в цитоплазму Образовавшаяся при этом пищеварительная вакуоль подхватывается круговым током цитоплазмы. В течение 1−1,5 ч пища переваривается, всасывается в цитоплазму, а непереваренные остатки через отверстие в пелликуле - порошицу - выводятся наружу.
Фагоцитоз - активное захватывание и поглощение инородных живых объектов (бактерии, фрагменты клеток) и твёрдых частиц одноклеточными организмами или клетками многоклеточных животных. Растения и грибы к этому не способны, т. к. у них в клетках жесткие клеточные стенки. Хлорелла и хламидомонада - растения, питаются автотрофно, мукор - гриб, всасывает растворенные вещества.
По вашему пояснению грибы не способны к фагоцитозу. Но в задании говорится, что мукор способен к фагоцитозу, а мукор - это гриб.
Где в задании говорится, что мукор способен к фагоцитозу? У него жесткая клеточная стенка. Он не может менять форму для захвата твердых частиц. Мукор питается путем всасывания.
Клетка инфузории покрыта пелликулой, у неё есть клеточный рот. Как она способна к фагоцитозу?
Я правильно поняла, клеточный рот у инфузории, это и есть участок предназначенный для фагоцитоза?
Поступление воды в растительную клетку происходит в процессе
Осмос - диффузия вещества, обычно растворителя, через полупроницаемую мембрану, разделяющую раствор и чистый растворитель или два раствора различной концентрации.
У растительных клеток не может быть фагоцитоза и пиноцитоза из-за клеточной стенки.
Фагоцитоз - процесс активного захватывания и поглощения живых и неживых частиц.
Активный транспорт - перенос вещества через клеточную или внутриклеточную мембрану или через слой клеток, протекающий против градиента концентрации из области низкой концентрации в область высокой
Фагоцитоз – поглощение твердых частиц пищи клеткой. Примером фагоцитоза может быть захват лейкоцитами бактерий и вирусов.
Пищеварительная вакуоль амёбы образуется в результате
Фагоцитоз, процесс активного захватывания и поглощения живых и неживых частиц одноклеточными организмами или особыми клетками (фагоцитами) многоклеточных животных организмов.
У амёбы одновременно может образовываться несколько ложноножек, и тогда они окружают пищу - бактерии, водоросли, других простейших (фагоцитоз).
Из цитоплазмы, окружающей добычу, выделяется пищеварительный сок. Образуется пузырек - пищеварительная вакуоль.
а пиноцитоз амебе не свойственен?
Пищеварительная вакуоль − это мембранный пузырек с частицей внутри - т.е. фагоцитоз
Поступление питательных веществ путем фагоцитоза происходит в клетках
Фагоцитоз – этозахват клеткой твердых частиц пищи. Характерно для животных клеток, они не имеют клеточных стенок, мембрана пластична и способна к захвату частиц.
Способность плазматической мембраны окружать твёрдую частицу пищи и перемещать ее внутрь клетки лежит в основе процесса
Способность плазматической мембраны окружать капельки жидкости и перемещать ее внутрь клетки лежит в основе процесса
Фагоцитоз – захват твердой частицы, диффузия – направленный процесс переноса молекул вещества в растворе вдоль градиента концентрации через мембрану, осмос – избирательная проницаемость молекул воды через мембрану до уравнивания концентрации по обе стороны мембраны. Пиноцитоз – это захват жидкой частицы.
В результате какого процесса окисляются липиды?
Фагоцитоз – захват твердых частиц клеткой. В процессе фотосинтеза и хемосинтеза происходит образование органических веществ. Окисление орг веществ идет в энергетическом процессе.
Найдите ошибки в приведенном тексте, исправьте их и объясните свои исправления.
1) В 1883 г. И. П. Павлов сообщил об открытом им явлении фагоцитоза, которое лежит в основе клеточного иммунитета.
2) Иммунитет - это невосприимчивость организма к инфекциям и чужеродным веществам - антителам.
3) Иммунитет может быть специфическим и неспецифическим.
4) Специфический иммунитет - это реакция организма на действие неизвестных чужеродных агентов.
5) Неспецифический иммунитет обеспечивает организму защитутолько от известных организму антигенов.
1) 1 - явление фагоцитоза открыл И. И. Мечников;
2) 2 - чужеродные вещества - это не антитела, а антигены;
3) 4 - специфический иммунитет вырабатывается в ответ на проникновение известного, определенного антигена;
4) 5 - неспецифический иммунитет может возникнуть в ответ на проникновение любого антигена.
должно быть 3 варианта ответа, а не 4 .
Внимательно читайте пояснения перед заданиями.
«Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их. » Тогда Вы правы.
Если «Найдите ошибки в приведенном тексте, исправьте их и объясните свои исправления» (без указания числа), то может быть несколько ошибок в одном предложении, или больше трех ошибок.
Установите соответствие между характеристикой клеток крови человека и их видом.
А) транспортируют кислород и углекислый газ
Б) обеспечивают иммунитет организма
В) определяют группу крови
Г) образуют ложноножки
Д) способны к фагоцитозу
Е) в 1 мкл 5 миллионов клеток
Лейкоциты способны к амебоидному движению, с помощью ложноножек они захватывают бактерии, т. е. способны к фагоцитозу, обеспечивают иммунную защиту. Остальные признаки характерны для эритроцитов.
разве эритроциты обеспечивают иммунитет организма?
Нет. Иммунитет - функция лейкоцитов. В ответе так и указано.
Фагоцитозом называют процесс, при котором специально предназначенные для этого клетки крови и тканей организма (лейкоциты = фагоциты) захватывают и переваривают твёрдые частицы.
Процесс поглощения клеткой жидкости - это
Фагоцитоз - процесс активного захватывания и поглощения живых и неживых частиц одноклеточными организмами или особыми клетками (фагоцитами) многоклеточных животных организмов.
Цитокинез - деление тела эукариотической клетки. Цитокинез обычно происходит после того, как клетка претерпела деление ядра (кариокинез) в ходе митоза или мейоза.
Пиноцитоз - захват клеточной поверхностью жидкости с содержащимися в ней веществами.
Автолиз - самопереваривание тканей животных, растений и микроорганизмов.
Установите соответствие между признаком форменных элементов крови и их видом.
A) участвуют в образовании фибрина
B) обеспечивают процесс фагоцитоза
Г) транспортируют углекислый газ
Д) играют важную роль в иммунных реакциях
Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:
Эритроциты, красные двояковогнутые безъядерные форменные элементы крови содержащие гемоглобин; переносят кислород от органов дыхания к тканям и участвуют в переносе углекислоты в обратном направлении. Обусловливают красный цвет крови.
Лейкоциты (бесцветные клетки, бесформенные с ядром) очень разнообразны по размерам и функциям; участвуют в защитной функции крови.
Тромбоциты и соответствующие им у млекопитающих и человека кровяные пластинки обеспечивают свёртывание крови.
Эритроциты: содержат гемоглобин, транспортируют углекислый газ. Лейкоциты: обеспечивают процесс фагоцитоза, играют важную роль в иммунных реакциях. Тромбоциты: участвуют в образовании фибрина.
Уничтожение попавших в организм человека бактерий, вирусов и чужеродных веществ путём их захватывания лейкоцитами - процесс
Фагоцитоз - процесс, при котором специально предназначенные для этого клетки крови и тканей организма (фагоциты) захватывают и переваривают твёрдые частицы.
Воспалительный процесс при попадании в кожу человека болезнетворных бактерий сопровождается
1) увеличением числа лейкоцитов в крови
2) свёртыванием крови
3) расширением кровеносных сосудов
5) образованием оксигемоглобина
6) повышением артериального давления
Воспалительный процесс при попадании в кожу человека болезнетворных бактерий сопровождается увеличением числа лейкоцитов в крови, расширением кровеносных сосудов (покраснение места воспаления), активным фагоцитозом (лейкоциты уничтожают бактерии путем пожирания).
Признаки, характерные для грибов, -
1) наличие хитина в клеточной стенке
2) запасание гликогена в клетках
3) поглощение пищи путём фагоцитоза
4) способность к хемосинтезу
5) гетеротрофное питание
6) ограниченный рост
Признаки, характерные для грибов: хитин в клеточной стенке, запасание гликогена в клетках, гетеротрофное питание. К фагоцитозу не способны, т. к. имеют клеточную стенку; хемосинтез - признак бактерий; ограниченный рост - признак животных.
грибы способны впитывать питательные вещества всей поверхностью тела, это не относится к фагоцитозу?
Фагоцитоз - активное захватывание и поглощение микроскопических инородных живых объектов (бактерии, фрагменты клеток) и твердых частиц одноклеточными организмами или специализированными клетками (фагоциты) человека и животных.
Микробиология: словарь терминов, Фирсов Н.Н.- М: Дрофа, 2006 г.
А разве грибы не относятся к гетеротрофам?
Относятся, поэтому 5 вариант - правильный ответ
Я считаю, что верно 125 и 6, так как грибам свойствен ограниченный рост.
Нет, грибы растут всю жизнь, это сходство с растениями.
запасание гликогена это же харктерная черта животной клетки.
Это признак сходства Грибов и Животных.
Установите соответствие между характеристикой клеток крови человека и их видом.
ВИД КЛЕТОК КРОВИ
А) продолжительность жизни - три-четыре месяца
Б) передвигаются в места скопления бактерий
В) участвуют в фагоцитозе и выработке антител
Г) безъядерные, имеют форму двояковогнутого диска
Д) участвуют в транспорте кислорода и углекислого газа
Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:
Лейкоциты: передвигаются в места скопления бактерий, участвуют в фагоцитозе и выработке антител. Эритроциты:продолжительность жизни - три-четыре месяца, безъядерные, имеют форму двояковогнутого диска, участвуют в транспорте кислорода и углекислого газа.
эритроциты живутдней, а лимфоциты (20-40-% всех лейкоцитов) могут жить очень долго, т.к. обладают иммунной памятью. По пояснению получается, что эритроциты живут дольше, а почему?
т.к. 20-40% лимфоцитов от общего числа лейкоцитов, это не 100% эритроцитов
Установите соответствие между процессами жизнедеятельности и животными, у которых эти процессы происходят.
А) передвижение происходит при помощи ложноножек (перетеканием)
Б) захват пищи путём фагоцитоза
В) выделение происходит через одну сократительную вакуоль
Г) обмен ядрами при половом процессе
Д) выделение происходит через две сократительные вакуоли с каналами
Е) передвижение происходит с помощью ресничек
1) амёба обыкновенная
Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:
Амёба обыкновенная: передвижение происходит при помощи ложноножек (перетеканием); захват пищи путём фагоцитоза; выделение происходит через одну сократительную вакуоль. Инфузория-туфелька: обмен ядрами при половом процессе; выделение происходит через две сократительные вакуоли с каналами; передвижение происходит с помощью ресничек.
Почему в этом же каталоге 29 в задании 8(16141) инфузория способна к фагоцитозу и амеба тоже, а здесь только амеба. Как понимать?
Инфузория способна к фагоцитозу:
Питание происходит следующим образом. На одной из сторон тела туфельки имеется воронкообразное углубление, ведущее в рот и трубчатую глотку. С помощью ресничек, выстилающих воронку, пищевые частицы (бактерии, одноклеточные водоросли, детрит) загоняются в рот, а затем в глотку. Из глотки пища путем фагоцитоза проникает в цитоплазму.
Но инфузория не захватывает пищу путем фагоцитоза, как амёба.
Какие из перечисленных функций выполняет плазматическая мембрана клетки? Запишите в ответ цифры в порядке возрастания.
1) участвует в синтезе липидов
2) осуществляет активный транспорт веществ
3) участвует в процессе фагоцитоза
4) участвует в процессе пиноцитоза
5) является местом синтеза мембранных белков
6) координирует процесс деления клетки
Плазматическая мембрана клетки: осуществляет активный транспорт веществ, участвует в процессе фагоцитоза и пиноцитоза. Под цифрами 1 - функции гладкой ЭПС; 5 - рибосом; 6 - ядра.
Установите соответствие между признаками организма и организмом, которому данный признак принадлежит.
А) паразитический организм
Б) способна к фагоцитозу
В) вне организма образует споры
Г) в неблагоприятных условиях образует цисту
Д) наследственный аппарат содержится в кольцевой хромосоме
Е) энергия запасается в митохондриях в виде АТФ
1) Сибиреязвенная палочка
2) Амёба обыкновенная
Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:
Сибиреязвенная палочка: паразитический организм; вне организма образует споры; наследственный аппарат содержится в кольцевой хромосоме. Амёба обыкновенная: способна к фагоцитозу; в неблагоприятных условиях образует цисту; энергия запасается в митохондриях в виде АТФ.
Разве не Сибиреязвенная палочка образует цисту?
нет, бактерии при неблагоприятных условиях образуют споры
зависимые и кислород-независимые механизмы бактерицидности. Опсонины. Методы
изучения фагоцитарной активности клеток.
Фагоцитоз ― процесс, при котором специально предназначенные для этого клетки крови и
тканей организма (фагоциты) захватывают и переваривают твёрдые частицы.
Осуществляется двумя разновидностями клеток: циркулирующими в крови зернистыми
лейкоцитами (гранулоцитами) и тканевыми макрофагами.
Стадии фагоцитоза:
1. Хемотаксис . В реакции фагоцитоза более важная роль принадлежит положительному
хемотаксису. В качестве хемоаттрактантов выступают продукты выделяемые
микроорганизмами и активированными клетками в очаге воспаления (цитокины, лейкотриен
В4, гистамин), а также продукты расщепления компонентов комплемента (С3а, С5а),
протеолитические фрагменты факторов свертывания крови и фибринолиза (тромбин,
фибрин), нейропептиды, фрагменты иммуноглобулинов и др. Однако, «профессиональными»
хемотаксинами служат цитокины группы хемокинов. Ранее других клеток в очаг воспаления
мигрируют нейтрофилы, существенно позже поступают макрофаги. Скорость
хемотаксического перемещения для нейтрофилов и макрофагов сопоставима, различия во
времени поступления, вероятно, связаны с разной скоростью их активации.
2. Адгезия фагоцитов к объекту. Обусловлена наличием на поверхности фагоцитов
рецепторов для молекул, представленных на поверхности объекта (собственных или
связавшихся с ним). При фагоцитозе бактерий или старых клеток организма хозяина
происходит распознавание концевых сахаридных групп ― глюкозы, галактозы, фукозы,
маннозы и др., которые представлены на поверхности фагоцитируемых клеток.
Распознавание осуществляется лектиноподобными рецепторами соответствующей
специфичности, в первую очередь маннозосвязывающим белком и селектинами,
присутствующими на поверхности фагоцитов. В тех случаях, когда объектами фагоцитоза
являются не живые клетки, а кусочки угля, асбеста, стекла, металла и др., фагоциты
предварительно делают объект поглощения приемлемым для осуществления реакции,
окутывая его собственными продуктами, в том числе компонентами межклеточного
матрикса, который они продуцируют. Хотя фагоциты способны поглощать и разного рода
«неподготовленные» объекты, наибольшей интенсивности фагоцитарный процесс достигает
при опсонизации, т. е. фиксации на поверхности объектов опсонинов к которым у фагоцитов
есть специфические рецепторы - к Fc-фрагменту антител, компонентам системы
комплемента, фибронектину и т. д.
3. Активация мембраны . На этой стадии осуществляется подготовка объекта к погружению.
Происходит активация протеинкиназы С, выход ионов кальция из внутриклеточных депо.
Большое значение играют переходы золь-гель в системе клеточных коллоидов и актино-
миозиновые перестройки.
4. Погружение . Происходит обволакивание объекта.
5. Образование фагосомы . Замыкание мембраны, погружение объекта с частью мембраны
фагоцита внутрь клетки.
6. Образование фаголизосомы . Слияние фагосомы с лизосомами, в результате чего
образуются оптимальные условия для бактериолиза и расщепления убитой клетки.
Механизмы сближения фагосомы и лизосом неясны, вероятно имеется активное
перемещение лизосом к фагосомам.
7. Киллинг и расщепление . Велика роль клеточной стенки перевариваемой клетки. Основные
вещества участвующие в бактериолизе: пероксид водорода, продукты азотного метаболизма,
лизоцим и др. Процесс разрушения бактериальных клеток завершается благодаря активности
протеаз, нуклеаз, липаз и других ферментов, активность которых оптимальна при низких
значениях pH.
8. Выброс продуктов деградации .
Фагоцитоз может быть:
Завершённым (киллинг и переваривание прошло успешно);
Незавершённым (для ряда патогенов фагоцитоз является необходимой ступенью их жизненного цикла, например, у микобактерий и гонококков).
Кислородзависимая микробицидная активность реализуется через образование значительного количества продуктов с токсическим действием, повреждающих микроорганизмы и окружающие структуры. За их образование ответственны НЛДФ-оксидаза (флавопротедо-цитохромредуктаза) плазматической мембраны и цитохром b, в присутствии хинонов этот, комплекс трансформирует 02 в анион супероксида (02-). Последний проявляет выраженное повреждающее действие, а также быстро трансформируется в перекись водорода по схеме: 202 + Н20 = Н202 + О2 (процесс
катализирует фермент супероксид дисмутаза).
Опсонины - белки, усиливающие фагоцитоз: IgG, белки острой фазы (С-реакгивный протеин,
маннансвязывающий лектин); липополисахаридсвязывающий протеин, компоненты комплемента - СЗb, С4Ь; сурфактантные протеины легких SP-A, SP-D.
Методы изучения фагоцитарной активности клеток.
Для оценки фагоцитарной активности лейкоцитов периферической крови к цитратной крови, взятой из пальца, в объеме 0,2 мл, добавляют 0,25 мл взвеси микробной культуры с концентрацией 2 млрд. микробов в 1 мл.
Смесь инкубируют 30 мин при 37°С, центрифугируют при 1500 об/мин в течение 5-6 мин, удаляют надосадочную жидкость. Осторожно отсасывают тонкий серебристый слой лейкоцитов, готовят мазки, сушат, фиксируют, красят краской Романовского-Гимза. Препараты сушат и микроскопируют.
Подсчет поглощенных микробов ведут в 200 нейтрофилах (50 моноцитов). Интенсивность реакции оценивают по следующим показателям:
1. Фагоцитарный показатель (фагоцитарная активность) - процент фагоцитов из числа сосчитанных клеток.
2. Фагоцитарное число (фагоцитарный индекс) - среднее число микробов, поглощенное одним активным фагоцитом.
Для определения переваривающей способности лейкоцитов периферической крови готовят смесь взятой крови и суспензии микроорганизма и выдерживают в термостате при 37°С 2 часа. Приготовление мазков аналогично. При микроскопии препарата жизнеспособные микробные клетки увеличены в размерах, переваренные же менее интенсивно окрашены, меньших размеров. Для оценки переваривающей функции используют показатель завершенности фагоцитоза – отношение количества переваренных микробов к общему числу поглощенных микробов, выраженное в процентах.
Чаще всего от взрослых, воспитанных разномастными телешоу, мы узнаем, что иммунитет живет в кишечнике. Важно все мыть, кипятить, правильно питаться, насыщать организм полезными бактериями и все в таком духе.
Но для иммунитета имеет значение не только это. В 1908 году российский ученый И.И. Мечников получил Нобелевскую премию в области физиологии, рассказав (и доказав) всему миру о наличии вообще и важности в частности фагоцитоза в работе
Фагоцитоз
Защита нашего организма от вредоносных вирусов и бактерий происходит в крови. Общий принцип работы такой: есть клетки-маркеры, они видят врага и помечают его, а клетки-спасатели по меткам находят чужака и уничтожают.
Фагоцитоз - это процесс уничтожения, то есть поглощения вредоносных живых клеток и неживых частиц другими организмами или специальными клетками - фагоцитами. Насчитывается их 5 видов. А сам процесс протекает в течение примерно 3-х часов и включает 8 этапов.
Этапы фагоцитоза
Давайте рассмотрим подробнее, что представляет собой фагоцитоз. Это процесс очень упорядоченный и системный:
Сначала фагоцит замечает объект воздействия и движется к нему - этот этап называют хемотаксисом;
Догнав объект, клетка прочно приклеивается, прикрепляется к нему, т. е. адгезируется;
Потом начинает активировать свою оболочку - внешнюю мембрану;
Вот теперь начинается собственно сам явление ознаменуется образованием псевдоподий вокруг объекта;
Постепенно фагоцит заключает вредоносную клетку внутрь себя, под свою мембрану, так образуется фагосома;
На данном этапе происходит слияние фагосом и лизосом;
Теперь можно все переварить - уничтожить;
На заключительном этапе остается только выбросить продукты переваривания.
Все! Процесс уничтожения вредоносного организма завершен, он погиб под действием сильных пищеварительных ферментов фагоцита или в результате дыхательного взрыва. Наши победили!
Шутки шутками, но фагоцитоз - это очень важный механизм работы защитной системы организма, который присущ людям и животным, более того - позвоночным и беспозвоночным организмам.
Действующие лица
В фагоцитозе участвуют не только сами фагоциты. Невзирая на то что упомянутые активные клетки всегда готовы к бою, они были бы абсолютно бесполезны без цитокинов. Ведь фагоцит, если так можно выразиться, слеп. Сам он не различает своих и чужих, точнее, просто не видит ничего.
Цитокины - это сигнализация, своего рода поводырь для фагоцитов. У них-то как раз отличное "зрение", они прекрасно разбираются, кто есть кто. Заприметив вирус или бактерию, они клеят на него маркер, по которому, как по запаху, фагоцит его найдет.
Самые главные цитокины - это так называемые молекулы трансфер-факторы. С их помощью фагоциты не только узнают, где враг, но и общаются между собой, зовут на помощь, будят лейкоцитов.
Получая прививку, мы тренируем именно цитокинов, учим их распознавать нового врага.
Виды фагоцитов
Клетки, способные к фагоцитозу, делят на профессиональных и непрофессиональных фагоцитов. Профессионалы это:
моноциты - относятся к лейкоцитам, имеют прозвище "дворники", которое получили за уникальную способность к поглощению (если можно так выразиться, у них очень хороший аппетит);
Макрофаги - большие пожиратели, которые употребляют мертвые и поврежденные клетки и способствуют образованию антител;
Нейтрофилы - всегда первыми прибывают к очагу инфекции. Они наиболее многочисленны, хорошо нейтрализуют врагов, но и сами тоже погибают при этом (своего рода камикадзе). Кстати, гной - это мертвые нейтрофилы;
Дендриты - специализируются на патогенах и работают в контакте с окружающей средой,
Тучные клетки - прародители цитокинов, а еще поглотители грамотрицательных бактерий.
Фагоцитоз выполняет важнейшую функцию гранулоцитарных клеток крови – защиты от покушающихся на инвазию во внутреннюю среду организма инородных ксеноагентов (предупреждения или замедления этой инвазии, а также «переваривания» последних, если они все же смогли внедриться).
Нейтрофилы выделяют различные субстанции в окружающую среду и, следовательно, выполняют секреторную функцию.
Фагоцитоз = эндоцитоз – это суть процесс поглощения ксеновещества обволакивающей его частью цитоплазматической мембраны (цитоплазмы), вследствие чего инородное тело включается в клетку. В свою очередь, эндоцитоз делится на пиноцитоз («клеточное питье») и фагоцитоз («питание клетки»).
Фагоцитоз очень хорошо виден уже на светооптическом уровне (в отличие от пиноцитоза, связаного с перевариванием микрочастиц, в том числе и макромолекул, и поэтому его можно изучать лишь с помощью электронной микроскопии). Оба процесса обеспечиваются механизмом инвагинации мембраны клетки, в результате чего в цитоплазме образуются различной величины фагосомы. К пиноцитозу способно большинство клеток, в то время как к фагоцитозу способны лишь нейтрофилы, моноциты, макрофаги и, в меньшей степени, базофилы и эозинофилы.
Попав в очаг воспаления, нейтрофилы контактируют с чужеродными агентами, поглощают их и подвергают воздействию пищеварительных энзимов (впервые такая последовательность описана Ильей Мечниковым в 80-х гг. XIX в.). Поглощая разнообразные ксеноагенты, нейтрофилы редко переваривают аутологичные клетки.
Уничтожение бактерий лейкоцитами осуществляется в результате сочетанного воздействия протеаз пищеварительных вакуолей (фаготом), а также деструктивного эффекта токсичных форм кислорода 0 2 и перекиси водорода Н 2 0 2 , которые также выделяются в фагосому.
Важность роли, которую выполняют фагоцитирующие клетки в деле защиты организма, не выделялась специально вплоть до 40-х гг. прошлого века – пока Wood and Iron не доказали, что исход инфекции решается задолго до появления в сыворотке специфических антител.
О фагоцитозе
Фагоцитоз одинаково успешно решается как в атмосфере чистого азота, так и в атмосфере чистого кислорода; он не ингибируется цианидами и динитрофенолом; однако он тормозится ингибиторами гликолиза.
К настоящему времени выяснена эффективность сочетанного воздействия слияния фагосом и лизосом: многолетняя полемика закончилась выводом, что весьма важным является одновременное действие на ксеноагенты сыворотки и фагоцитоза. Нейтрофилы, эозинофилы, базофилы и мононуклеарные фагоциты способны к направленному движению под влиянием хемотаксических агентов, но для такой их миграции необходим также градиент концентрации.
Как фагоциты отличают различные частицы и поврежденные аутологичные клетки от нормальных – до сих пор не выяснено. Однако эта их способность, пожалуй, является сущностью фагоцитарной функции, общим принципом которой является: подлежащие поглощению частицы должны вначале быть прикреплены (адгезированы) к поверхности фагоцита при содействии ионов Са ++ или Mg ++ и катионов (в противном случае слабо прикрепленные частицы (бактерии) могут быть смыты с фагоцитирующей клетки). Усиливают фагоцитоз и опсонины, а также ряд сывороточных факторов (например, лизоцим), но непосредственно воздействуя не на фагоциты, а на частицы, подлежащие поглощению.
В некоторых случаях иммуноглобулины облегчают контакт между частицами и фагоцитами, а определенные вещества в нормальной сыворотке, возможно, играют роль в поддержании фагоцитов при отсутствии специфических антител. Нейторофилы, по-видимому, не способны поглощать неопсонированные частицы; в то же время макрофаги способны к нейтрофильному фагоцитозу.
Нейтрофилы
В дополнение к известному факту, что содержимое нейтрофилов освобождается пассивно в результате спонтанного клеточного лизиса, ряд субстанций, вероятно, активизируется лейкоцитами, высвобождаясь из гранул (рибонуклеаза, дезоксирибонуклеаза, бета-глюкоронидаза, гиалуронидаза, фагоцитин, лизоцим, гистамин, витамин В 12). Содержимое специфических гранул высвобождается раньше содержимого первичных.
Приводят некоторые уточнения, касающиеся морфофункциональных особенностей нейтрофилов: трансформации их ядер определяют степень их зрелости. Так, например:
– для палочкоядерных нейтрофилов характерна дальнейшая конденсация их ядерного хроматина и его трансформация в колбасовидную или палочковидную форму при относительно одинаковом диаметре последнего по всей длине;
– в дальнейшем наблюдается сужение в каком-либо месте, вследствие чего оно делится на доли, соединенные тонкими мостиками гетерохроматина. Такие клетки уже трактуются как полиморфноядерные гранулоциты;
– определение долей ядра и его сегментации зачастую необходимо для диагностических целей: ранние фолиодефицитные состояния характеризуются более ранним выходом в кровь из костного мозга молодых форм клеток;
– на полиморфноядерной стадии ядро, окрашенное по Райту, имеет глубокий пурпурный цвет и содержит конденсированный хроматин, доли которого связаны очень тонкими перемычками. При этом цитоплазма, содержащая мелкие гранулы, выглядит бледно-розовой.
Отсутствие единого мнения насчет трансформаций нейторофилов, наводит все же на мысль, что их деформации облегчают им прохождение сквозь сосудистую стенку к месту воспаления.
Арнет (1904) полагал, что деление ядра на доли продолжается и у созревшей клетки и что гранулоциты с тремя-четырмя сегментами ядра являются более зрелыми, чем с бисегментами. «Старые» полиморфноядерные лейкоциты не способны воспринимать нейтральную окраску.
Благодаря достижениям иммунологии стали известны новые факты, подтверждающие гетерогенность нейтрофилов, иммунологические фенотипы которых коррелируют с мофологическим стадиями их развития. Весьма важным является то, что вследствие определения функции различных агентов и факторов, контролирующих их экспрессию, можно понять последовательность изменений, сопровождающих созревание и дифферециацию клеток, происходящую на молекулярном уровне.
Для эозинофилов характерно содержание ферментов, обнаруживаемых у нейтрофилов; однако в их цитоплазме формируется лишь один тип гранулкристаллоидов. Постепенно гранулы обретают ангулярную форму, характерную для зрелых полимофноядерных клеток.
Конденсация ядерного хроматина, уменьшение размеров и окончательное исчезновение нуклеол, редукция аппарата Гольджи и двойная сегментация ядра – все эти изменения характерны для созревших эозинофилов, которые – как и нейтрофилы – столь же подвижны.
Эозинофилы
У человека в крови нормальная концентрация эо- зинофилов (по подсчету лейкоцитарного счетчика) составляет менее 0,7-0,8 х 10 9 клеток/л. Их количество имеет тенденцию повышаться в ночное время. Физические нагрузки их количество уменьшают. Продукция эозинофилов (как и нейтрофилов) у здорового человека совершается в костном мозге.
Базофильный ряд (Эрлих, 1891) – это самые малочисленные лейкоциты, но их функция и кинетика изучены недостаточно.
Базофилы
Базофилы и тучные клетки морфологически весьма сходны, однако по кислому содержимому их гранул, содержащих гистамин и гепарин, они существенно различаются. Базофилы значительно уступают тучным клеткам и по размеру, и по количеству гранул. Тучные клетки, в отличие от базофильных, содержат гидролитические ферменты, серотонин и 5-гидрокситриптамин.
Базофильные клетки дифференцируются и созревают в костном мозге и, подобно другим гранулоцитам, циркулируют в кровяном русле, не обнаруживаясь в соединительной ткани в нормальной ситуации. Тучные клетки, напротив, связаны с соединительной тканью, окружающей кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, ткань легких, ЖКТ и кожу.
Тучные клетки обладают способностью освобождаться от гранул, выбрасывая их наружу («экзоплазмоз»). Базофилы после фагоцитоза подвергаются внутренней диффузной дегрануляции, но к «экзоплазмозу» они не способны.
Первичные базофильные гранулы формируются весьма рано; они ограничены мембраной шириной 75 А, идентичной наружной мембране и мембране везикул. Они содержат большое количество гепарина и гистамина, медленно реагирующую субстанцию анафилаксии, каллекреин, эозинофильный хемотаксический фактор и фактор активизации тромбоцитов.
Вторичные – более мелкие – гранулы также имеют мембранное окружение; их относят к пероксидазонегативным. Для сегментированных базофилов и для эозинофилов характерны крупные и многочисленные митохондрии, а также небольшое количество гликогена.
Гистамин – основной компонент базофильных гранул тучных клеток. Метахроматическое окрашивание базофилов и тучных клеток объясняет содержание в них протеогликанов. Гранулы тучных клеток содержат преимущественно гепарин, протеазы и ряд энзимов.
У женщин количество базофилов изменяется в зависимости от менструального цикла: с наибольшим количеством в начале кровотечения и уменьшением к концу цикла.
У склонных к аллергическим реакциям лиц количество базофилов изменяется, наряду с IgG, во все время цветения растений. Параллельное уменьшение количества базофилов и эозинофилов в крови наблюдается при использовании стероидных гормонов; установлено также общее влияние гипофизарно-надпочечниковой системы на оба этих клеточных ряда.
Малочисленность базофилов и тучных клеток в кровотоке затрудняет определение как распределения, так и продолжительности пребывания этих пулов в кровяном русле. Базофилы крови способны к медленным движениям, что позволяет им мигрировать через кожу или брюшину после введения чужеродного белка.
Способность к фагоцитозу, остается невыясненной как для базофилов, так и для тучных клеток. Скорее всего, основной функцией для них является экзоцитоз (выбрасывание содержимого гранул, богатых гистамином, особенно у тучных клеток).