Пищеварение начинается в ротовой полости, где происходит механическая и химическая обработка пищи. Механическая обработка заключается в измельчении пищи, смачивании ее слюной и формировании пищевого комка. Химическая обработка происходит за счет ферментов, содержащихся в слюне.
В полость рта впадают протоки трех пар Крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных, подъязычных и множества мелких желез, находящихся на поверхности языка и в слизистой оболочке нёба и щек. Околоушные железы и железы, расположенные на боковых поверхностях языка, - серозные (белковые). Их секрет содержит много воды, белка и солей. Железы, расположенные на корне языка, твердом и мягком нёбе, относятся к слизистым слюнным железам, секрет которых содержит много муцина. Подчелюстные и подъязычные железы являются смешанными.
Состав и свойства слюны
У взрослого человека за сутки образуется 0,5-2 л слюны. Ее рН равна 6,8-7,4. Слюна состоит из 99% воды и 1% сухого остатка. Сухой остаток представлен неорганическими и органическими веществами. Среди неорганических веществ - анионы хлоридов, бикарбонатов, сульфатов, фосфатов; катионы натрия, калия, кальция, магния, а также микроэлементы: железо, медь, никель и др. Органические вещества слюны представлены в основном белками. Белковое слизистое вещество муцин склеивает отдельные частицы пищи и формирует пищевой комок. Основными ферментами слюны являются альфа-амилаза (расщепляет крахмал, гликоген и другие полисахариды до дисахарида мальтозы) и мальтаза (действует на мальтозу и расщепляет ее до глюкозы).
В слюне в небольших количествах обнаружены также и другие ферменты (гидролазы, оксиредуктазы, трансферазы, протеазы, пептидазы, кислая и щелочная фосфатазы). Также содержится белковое вещество лизоцим (мурамидаза), обладающее бактерицидным действием.
Функции слюны
Слюна выполняет следующие функции.
Пищеварительная функция - о ней сказано выше.
Экскреторная функция. В составе слюны могут выделяться некоторые продукты обмена, такие как мочевина, мочевая кислота, лекарственные вещества (хинин, стрихнин), а также вещества, поступившие в организм (соли ртути, свинца, алкоголь).
Защитная функция. Слюна обладает бактерицидным действием благодаря содержанию лизоцима. Муцин способен нейтрализовать кислоты и щелочи. В слюне находится большое количество иммуноглобулинов (IgA), что защищает организм от патогенной микрофлоры. В слюне обнаружены вещества, относящиеся к системе свертывания крови: факторы свертывания крови, обеспечивающие местный гемостаз; вещества, препятствующие свертыванию крови и обладающие фибринолитической активностью, а также вещество, стабилизирующее фибрин. Слюна защищает слизистую оболочку полости рта от пересыхания.
Трофическая функция. Слюна является источником кальция, фосфора, цинка для формирования эмали зубов.
Регуляция слюноотделения
При поступлении пищи в ротовую полость происходит раздражение механо-, термо- и хеморецепторов слизистой оболочки. Возбуждение от этих рецепторов поступает в центр слюноотделения в продолговатом мозге. Эфферентный путь представлен парасимпатическими и симпатическими волокнами. Ацетилхолин, выделяющийся при раздражении парасимпатических волокон, иннервирующих слюнные железы, приводит к отделению большого количества жидкой слюны, которая содержит много солей и мало органических веществ. Норадреналин, выделяющийся при раздражении симпатических волокон, вызывает отделение небольшого количества густой, вязкой слюны, которая содержит мало солей и много органических веществ. Такое же действие оказывает адреналин. Т.о. болевые раздражения, отрицательные эмоции, умственное напряжение тормозят секрецию слюны. Субстанция Р, напротив, стимулирует секрецию слюны.
Слюноотделение осуществляется не только с помощью безусловных, но и условных рефлексов. Вид и запах пищи, звуки, связанные с приготовлением пищи, а также другие раздражители, если они раньше совпадали с приемом пищи, разговор и воспоминание о пище вызывают условно-рефлекторное слюноотделение.
Качество и количество отделяемой слюны зависят от особенностей пищевого рациона. Например, при приеме воды слюна почти не отделяется. В слюне, выделяющейся на пищевые вещества, содержится значительное количество ферментов, она богата муцином. При попадании в ротовую полость несъедобных, отвергаемых веществ выделяется слюна жидкая и обильная, бедная органическими соединениями.
Переработка пищи начинается уже в полости рта, где происходит ее измельчение, смачивание слюной и формирование пищевого комка. Пища находится в полости рта у человека в среднем около 15-18 секунд. Находясь во рту, пища раздражает вкусовые, тактильные и температурные рецепторы, в результате чего рефлекторно возбуждается секреция слюнных, желудочных и поджелудочных желез и осуществляются двигательные акты жевания и глотания.
Импульсы от вкусовых рецепторов по афферентным волокнам язычной ветви тройничного, лицевого и языкоглоточного нервов поступают в ЦНС. Эфферентные влияния возбуждают секрецию слюнных, желудочных и поджелудочной желез, желчевыделение, изменяют моторную деятельность пищевода, желудка, проксимального отдела тонкой кишки, влияют на кровоснабжение органов пищеварения, рефлекторно усиливают расходы энергии, необходимой для переработки и усвоения пищи (специфическое динамическое действие пищи). Следовательно, несмотря на кратковременность пребывания пищи в полости рта (в среднем 15-18 с), с ее рецепторов поступают пусковые влияния почти на весь пищеварительный тракт. Особенно важны раздражения рецепторов языка, слизистой оболочки рта и зубов в осуществлении пищеварительных процессов в самой полости рта. Здесь пища в процессе жевания измельчается, смачивается и перемешивается со слюной, растворяется (без чего невозможны оценка вкусовых качеств пищи и ее гидролиз); здесь же формируется ослизненный пищевой комок, предназначенный для глотания.
Жевание . Пища принимается в виде кусков, смесей различного состава и консистенции или жидкостей. В зависимости от этого она либо подвергается механической и химической обработке в полости рта, либо сразу проглатывается. Процесс механической обработки пищи между верхними и нижними рядами зубов с помощью движения нижней челюсти относительно верхней называется жеванием. Жевательные движения осуществляются сокращениями жевательных и мимических мыщц, мыщц языка.
У взрослого человека имеется два ряда зубов. В каждом ряду с каждой стороны имеются резцы (2), клыки (1), малые (2) и большие коренные зубы (3). Резцы и клыки откусывают пищу, малые коренные зубы ее раздавливают, большие коренные зубы растирают. Резцы могут развивать давление на пищу 11-25 кг/см 2 , коренные зубы - 29-90 кг/см. Акт жевания осуществляется рефлекторно, имеет цепной характер, автоматизированные и произвольные компоненты.
Слюноотделение. Слюна продуцируется тремя парами крупных слюнных желез и множеством мелких железок языка, слизистой оболочки неба и щек. Из желез по выводным протокам слюна поступает в полость рта. В зависимости от набора и интенсивности секреции разных гландулоцитов в железах они выделяют слюну разного состава. Околоушные и малые железы боковых поверхностей языка , содержащие большое количество серозных клеток, секретируют жидкую слюну с высокой концентрацией хлоридов натрия и калия и высокой активностью амилазы. Секрет поднижнечелюстной железы (смешанный) богат органическими веществами, в том числе муцином, содержит амилазу, но в меньшей концентрации, чем слюна околоушной железы. Слюна подъязычной железы (смешанная) еще более богата муцином, имеет выраженную щелочную реакцию, высокую фосфатазную активность. Секрет слизистых желез, расположенных в корне языка и неба , особенно вязок из-за высокой концентрации муцина. Здесь же есть и мелкие смешанные железы.
Состав и свойства слюны . Слюна - это смешанный секрет всех слюнных желез полости рта. Состав слюны зависит от скорости ее секреции и вида стимуляции саливации. Состав слюны сложен и меняется в зависимости от свойств принимаемой пищи, вида стимулятора слюновыделения. Муцин склеивает пищевые частицы в пищевой комок, который, будучи покрыт слизью, легче проглатывается. Этому способствует также пенообразование. Слизь слюны выполняет и защитную функцию, покрывая нежную слизистую оболочку рта и пищевода. Слюна содержит несколько ферментов: α-амилазу, α-глюкозидазу.
Гидролиз углеводов, осуществляемый с помощью этих ферментов, из-за кратковременности пребывания пищи в полости рта происходит в основном внутри пищевого комка уже в желудке. Действие карбогидраз слюны прекращается под влиянием кислой реакции желудочного сока. Активность протеолитических ферментов значительно ниже, а их роль в пищеварении взрослого человека невелика, однако эти ферменты имеют значение в санации полости рта. Так, мурамидаза (лизоцим) слюны обладает высокой бактерицидностью.
В сутки количество слюны может достигать у человека 1000-1500 мл, колеблясь в зависимости от пищи. Количество и состав слюны адаптированы к виду принимаемой пищи и режиму питания. На пищевые вещества выделяется более вязкая слюна, и ее тем больше, чем суше пища; на отвергаемые вещества и горечи - значительное количество жидкой слюны. Адаптация слюноотделения обеспечивается регуляторными воздействиями на слюнные железы.
Не пищеварительные функции слюны . Кроме участия в обработке пищи и формировании пищевого комка, слюне принадлежат важные не пищеварительные функции. Она смачивает слизистую полости рта, что совершенно необходимо для нормального осуществления речевой функции. Кроме того, в слюне растворяются вещества пищи, что способствует проникновению их к рецепторам вкусового анализатора. У некоторых животных слюноотделение участвует в терморегуляции (собаки). Со слюною выделяются некоторые вещества (свинец, ртуть и д.).
Регуляция слюноотделения . Вне приема пищи небольшое количество слюны выделяют подъязычные, щечные и поднижнечелюстные железы человека. Прием пищи и связанные с ним факторы условно- и безусловно рефлекторно возбуждают слюноотделение. Латентный период слюноотделения зависит от силы пищевого раздражителя и возбудимости пищевого центра и составляет 1-30 с. Слюноотделение продолжается весь период еды и почти полностью прекращается вскоре после ее окончания. На стороне жевания слюны выделяется больше и с более высокой активностью амилазы, чем на противоположной стороне. Слюноотделение продолжается в течение всего времени, пока действует раздражитель и прекращается по окончании его действия. В продолговатом мозгу в области ядер лицевого и языкоглоточного нерва лежит центр слюноотделения. При электрическом раздражении этой области возникает обильная секреция слюны.
Болевые раздражения, отрицательные эмоции (страх) тормозят слюноотделение. Снижение секреции слюнных желез называется гипосаливацией (гипосиалия). Она может вызвать многие нарушения, способствовать развитию микрофлоры во рту и быть причиной скверного запаха изо рта (есть и другие причины этого явления). Длительное снижение слюноотделения может быть причиной трофических нарушений слизистой оболочки рта, десен, зубов. Избыточное слюноотделение - гиперсаливация - сопровождает многие патологические состояния.
Глотание. Жевание завершается глотанием - переходом пищевого комка из полости рта в желудок. Глотание возникает в результате раздражения чувствительных нервных окончаний тройничного, гортанных и языкоглоточного нервов. По афферентным волокнам этих нервов импульсы поступают в продолговатый мозг, где расположен центр глотания . От него импульсы по эфферентным двигательным волокнам тройничного, языкоглоточного, подъязычного и блуждающего нервов достигают мышц, обеспечивающих глотание. Доказательством рефлекторного характера глотания служит то, что если обработать корень языка и глотку раствором кокаина и «выключить» таким образом их рецепторы, то глотание не осуществится. Деятельность бульбарного центра глотания координируется двигательными центрами среднего мозга, коры больших полушарий. Бульварный центр находится в тесной связи с центром дыхания, тормозя его при глотании, что предотвращает попадание пищи в воздухоносные пути.
Рефлекс глотания состоит из трех последовательных фаз: I-ротовой (произвольной); II-глоточной (быстрой, короткой непроизвольной); III - пищеводной (медленной, длительной непроизвольной) Рис.., видео
Пищеварение в желудке, фазы желудочной секреции
Пищеварительными функциями желудка являются депонирование, механическая и химическая обработка пищи и постепенная порционная эвакуация содержимого желудка в кишечник. Пища, находясь в течение нескольких часов в желудке, набухает, разжижается, многие ее компоненты растворяются и подвергаются гидролизу ферментами слюны и желудочного сока.
Амилаза слюны действует на углеводы пищи, находящиеся в центральной части пищевого содержимого желудка, куда еще не диффундировал желудочный сок, прекращающий действие амилазы. Ферменты желудочного сока действуют на белки пищевого содержимого в зоне непосредственного контакта со слизистой оболочкой желудка и на небольшом удалении от нее, куда диффундировал желудочный сок.
Глубина проникновения желудочного сока зависит от его количества и свойств, от характера принятой пищи. Вся масса пищи в желудке не смешивается с соком. По мере разжижения и химической обработки пищи ее слой, прилегающий к слизистой оболочке, движениями желудка перемещается в антральную часть, откуда пищевое содержимое эвакуируется в кишечник. Таким образом, пищеварение в полости желудка осуществляется некоторое время за счет слюны, но ведущее значение имеет секреторная и моторная деятельность самого желудка.
Секреторная функция желудка. Образование, состав и свойства желудочного сока. Желудочный сок продуцируется железами желудка, расположенными в его слизистой оболочке. Она покрыта слоем цилиндрического эпителия, клетки которого секретируют слизь и слабощелочную жидкость. Слизь секретируется в виде густого геля, который покрывает равномерным слоем всю слизистую оболочку.
На поверхности слизистой оболочки видны мелкие впадинки - желудочные ямки. Общее их количество достигает 3 млн. В каждую из них открываются просветы 3-7 трубчатых желудочных желез. Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка, кардиальные и пилорические.
Собственные железы желудка располагаются в области тела и дна желудка. Фундальные железы состоят из трех основных типов клеток: главные клетки - секретирующие пепсиногены , обкладочны е - соляную кислоту и добавочные - слизь. Соотношение разных типов клеток в железах слизистой оболочки различных отделов желудка неодинаково.
Ведущее значение в желудочном пищеварении имеет желудочный сок, вырабатываемый фундальными железами.
За сутки желудок человека выделяет 2-2,5 л желудочного сока. Он представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, содержащую соляную кислоту (0,3-0,5%) и поэтому имеющую кислую реакцию (рН 1,5-1,8). Величина рН содержимого желудка значительно выше, так как сок фундальных желез частично нейтрализуется принятой пищей. Параметры кислотности желудочного сока очень индивидуальны и оценены по отношению к «средним величинам» быть не могут.
Главные клетки желудочных желез синтезируют несколько пепсиногенов, которые при активации путем отщепления от них полипептида образуется несколько пепсинов.
В настоящее время комиссией по ферментам Международного биохимического союза официально утверждены 4 желудочных фермента группы пептидогидролаз:
1. Пепсин А. Название « пепсин» объединяет большую группу ферментов, обладающих протеолитической активностью при кислой реакции среды. Оптимум протеазного действия пепсина находится при рН 1,5-2. Один грамм фермента в течение 2-х часов способен створаживать 100000 л. молока или растворить 2000 л. желатины.
2. Гастриксин - является ферментом желудочного сока человека, обладает максимальной протеолитической активностью при рН 3,2: близок по специфичности к пепсину. Гастриксин активнее, чем пепсин, гидролизует хромопротеиды (Hb). Пепсин и гастриксин обеспечивают вместе не менее 95% протеолитической активности желудочного сока. Соотношение между ними колеблется от 1:1,5 до 1:6.
3. Пепсин В - в 140 раз больше других ферментов растворяет желатиназу.
4. Реннин (химозин, сычужный фермент ) - образуется из профермента. Продолжает протеазное действие пепсина. В отличие от последнего реннин способен инактивировать рибонуклазу. В желудочном соке детей не обнаружен.
Желудочный сок содержит также такие ферменты, как лизоцим , который придает соку бактерицидные свойства, муколизин, карбоангидразу, уреазу и др. Сок обладает небольшой липолитической активностью, происхождение которой неясно.
Функции слизи в желудке многообразны.
1) Защитная функция слизи. Ее выполняет фракция нерастворимой слизи, из которой формируется двухкомпонентный защитный слизистый барьер Холлендера. Слой Холлендера препятствует непосредственному контакту содержимого полости желудка со слизистой оболочкой, способен адсорбировать и ингибировать пепсин, нейтрализовать соляную кислоту благодаря своим буферным свойствам. Таким образом, слизистая оболочка достаточно надежно защищена от механического и химического повреждения и самопереваривания.
2) Слизь способна стимулировать и ингибировать протеолитические и липолитические ферменты.
3) Способствует усвоению В 12 (за счет антианемического фактора Кастла).
4) Связывает вирусы (сиаломуцин).
5) Участвует в процессе выведения HCl, образуя защитные капсулы для капель кислоты.
6) Ингибирует и стимулирует моторику желудка.
Фазы желудочной секреции. Регуляция желудочной секреции носит сложный характер. Незадолго до приема пищи, во время приема и после, него желудочная секреция усиливается под действием регуляторных факторов. Существуют три перекрывающиеся во времени фазы желудочной секреции – мозговая, желудочная и кишечная .
Мозговая фаза начинается с выработки желудочного сока под действием условных рефлексов. Ожидание пищи или ее вид сопровождается не только выделением слюны, но и желудочного сока. При попадании пищи в рот безусловно рефлекторно возбуждаются вкусовые и обонятельные рецепторы, что усиливает секрецию. Центры секреторных рефлексов лежат в промежуточном мозге, лимбической коре и гипоталамусе. От них возбуждение поступает к желудку по волокнам блуждающего нерва. Следовательно, мозговая фаза носит сложнорефлекторный характер, она обеспечивает примерно 20% секреции панкреатического сока в ответ на прием пищи.
Секреция в мозговую фазу зависит от возбудимости пищевого центра и может легко тормозиться при раздражении различных внешних и внутренних рецепторов. Так, плохая сервировка стола, неопрятность места приема пищи снижают и тормозят желудочную секрецию. Оптимальные условия приема пищи положительно влияют на желудочную секрецию. Прием в начале еды сильных пищевых раздражителей повышает желудочную секрецию в первую фазу.
Желудочная фаза . При поступлении пищи в желудок начинается желудочная фаза сокоотделения. Она может составлять несколько часов. Эта фаза регулируется блуждающим нервом, ацетилхолином, гистамином и гастрином. Выделение гастрина усиливается в присутствии аминокислот, дипептидов и алкоголя, а также при умеренном растяжении антрального отдела желудка. С кровью гастрин приносится к клеткам, выделяющим секрет, и усиливает их деятельность. Желудочная фаза обеспечивает 5–10% секреции панкретатического сока в ответ на прием пищи.
Кишечная фаза . Последняя фаза желудочной секреции – кишечная. Во время кишечной фазы секреция сока вначале возрастает, затем снижается. Повышение секреции обусловлено поступлением в двенадцатиперстную кишку свежей порции пищи, не успевшей пропитаться кислотой. В дальнейшем в двенадцатиперстную кишку начинает поступать кислый химус, и когда дуоденальное содержимое приобретает рН<4 секреция желудочного сока угнетается. Предполагают, что это угнетение связано с выделением из слизистой двенадцатиперстной кишки гормона секретина. Секретин является антагонистом гастрина. Особенно резкое торможение желудочной секреции вызывает поступление в двенадцатиперстную кишку жирного химуса. В кишечной фазе секретируется примерно 80% панкреатического сока в ответ на прием пищи.
Моторная функция желудка. Во время и в первые минуты после приема пищи желудок расслабляется - наступает пищевая рецептивная релаксация желудка , которая способствует депонированию пищи в желудке и его секреции. Спустя некоторое время в зависимости от вида пищи сокращения усиливаются, при этом наименьшая сила сокращения отмечается в кардиальной части желудка и наибольшая - в антральной. Сокращения желудка начинаются на большой кривизне в непосредственной близости от пищевода, где находится кардиальный водитель ритма. Второй водитель ритма локализован в пилорической части желудка.
После приема пищи и в зависимости от ее вида параметры моторной деятельности желудка приобретают характерную динамику. В течение первого часа перистальтические волны слабые, в дальнейшем они усиливаются (в пилорическом отделе увеличиваются их амплитуда и скорость распространения), проталкивая пищу к выходу из желудка. Давление в пилорическом отделе повышается, открывается сфинктер привратника (пилорический сфинктер), и порция желудочного содержимого переходит в двенадцатиперстную кишку. Оставшееся (большее) количество его возвращается в проксимальную часть пилорического отдела желудка. Такие движения желудка обеспечивают перемешивание и перетирание (фрикционный эффект) пищевого содержимого, его гомогенизацию. Характер, интенсивность, временная динамика моторики зависят от количества и вида пищи, от эффективности ее переваривания в желудке и кишечнике, обеспечивается регуляторными механизмами.
Регуляция моторики желудка. Раздражение блуждающих нервов и выделение АХ усиливают моторику желудка : увеличивают ритм и силу сокращений, ускоряют движение перистальтических волн. Влияния блуждающих нервов могут оказывать и тормозной эффект: рецептивная релаксация желудка, снижение тонуса пилорического сфинктера. Раздражение симпатических нервов и активация α-адренорецепторов тормозят моторику желудка : уменьшают ритм и силу его сокращений, скорость движения перистальтической волны. Двунаправленные влияния осуществляются пептидергическими нейронами.
Названные типы влияний осуществляются рефлекторно при раздражении рецепторов рта, пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки. Замыкание рефлекторных дуг осуществляется на различных уровнях ЦНС, в периферических симпатических ганглиях и интрамуральной нервной системе.
В регуляции моторики желудка велико значение гастроинтестинальных гормонов. Моторику желудка усиливают гастрин, мотилин, серотонин, инсулин, а тормозят - секретин, ХЦК, глюкагон, ЖИП, ВИП. Механизм их влияний на моторику прямой (непосредственно на мышечные пучки и миоциты) и опосредованный через интрамуральные нейроны. Моторика желудка зависит от уровня его кровоснабжения и сама влияет на него, изменяя сопротивление кровотоку при сокращениях желудка.
Эвакуация содержимого желудка в 12-перстную кишку. Скорость эвакуации пищи из желудка зависит от многих факторов: объема, состава и консистенции, величины осмотического давления, температуры и рН содержимого желудка, градиента давления между полостями пилорического отдела желудка и двенадцатиперстной кишки, состояния сфинктера привратника, аппетита, с которым принималась пища, состояния водно-солевого гомеостаза и ряда других причин. Пища, богатая углеводами, при прочих равных условиях быстрее эвакуируется из желудка, чем богатая белками. Жирная пища эвакуируется из него с наименьшей скоростью. Жидкости начинают переходить в кишку сразу после их поступления в желудок. Время полной эвакуации смешанной пищи из желудка здорового взрослого человека составляет 6-10 ч.
Регуляция скорости эвакуации содержимого желудка осуществляется рефлекторно при активации рецепторов желудка и двенадцатиперстной кишки. Раздражение механорецепторов желудка ускоряет эвакуацию его содержимого, а двенадцатиперстной кишки - замедляет. Из химических агентов, действующих на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки, значительно замедляют эвакуацию кислые (рН меньше 5,5) и гипертонические растворы, 10 % раствор этанола, глюкоза и продукты гидролиза жира. Скорость эвакуации зависит также от эффективности гидролиза питательных веществ в желудке и тонкой кишке; недостаточность гидролиза замедляет эвакуацию.
Следовательно, желудочная эвакуация «обслуживает» гидролитический процесс в двенадцатиперстной и тонкой кишке и в зависимости от хода его с различной скоростью «загружает» основной «химический реактор» пищеварительного тракта - тонкую кишку.
Физиология пищеварения.
Тема 6.5
Лекция № 17 «Физиология пищеварения. Обмен веществ и энергии».
План:
1. Физиология пищеварения.
Пищеварение в полости рта
Пищеварение в желудке
Пищеварение в тонком кишечнике
Пищеварение в толстом кишечнике
2. Общее понятие об обмене веществ и энергии.
3. Обмен белков, жиров и углеводов.
4. Водно-солевой обмен. Значение витаминов.
Пища в том виде, в каком она поступает в организм, не может всасываться в кровь и лимфу и быть использована для выполнения различных функций, поэтому она подвергается механической и химической обработке.
Механическая и химическая обработка пищи и превращение её в усвояемые организмом вещества называют пищеварением.
Рассмотрим пищеварение в каждом отделе ЖКТ.
Пищеварение в полости рта.
В полости рта пища задерживается, не более 15-20 сек, но, несмотря на это происходит ее механическая и химическая обработка.
Механическая обработка осуществляется с помощью жевания.
Тщательное измельчение пищи играет важную роль:
1) облегчает последующее переваривание и всасывание.
2) стимулирует слюноотделение
3) оказывает влияние на секреторную и моторную деятельность ЖКТ.
4) обеспечивает формирование пищеварительного комка, пригодного для глотания и переваривания.
Химическая обработка пищи осуществляется при помощи ферментов слюны – амилазы и мальтазы, которые воздействуют на углеводы, подвергая их частичному перевариванию.
За сутки выделяется 0,5-2,0 л слюны, она состоит из 95,5 % воды и 0,5 % сухого остатка, имеет щелочную реакцию (рН = 5,8 – 7,4).
Сухой остаток состоит из органических и неорганических веществ. Из неорганических веществ в слюне содержатся калий, хлор, натрий, кальций и др.
Из органических веществ в слюне имеются:
1) ферменты: амилаза и мальтаза, начинающие действовать в полости рта на углеводы;
2) муцин – белковое слизистое вещество, которое придает слюне вязкость, склеивает пищевой комок и делает его скользким, облегчая проглатывание и прохождение комка по пищеводу;
3) лизоцим – бактерицидное вещество действует на микробов.
Пищеварение в желудке.
Пищевой комок поступает из пищевода в желудок, где находится в нем 4- 6 часов.
В течение первых 30-40 минут после поступления пищи в желудок, на него действуют ферменты слюны амилаза и мальтаза, продолжающие расщеплять углеводы. Как только пищевой комок пропитался кислым желудочным соком, начинается химическая обработка, под воздействием:
1) протеолитических ферментов (пепсиноген, гастриксин, химозин), расщепляющие белки на более простые;
2) липолитических ферментов - липазы желудка, расщепляющие жиры на более простые.
Кроме химической обработки в желудке происходит, и механическая обработка пищи, которая осуществляется мышечной оболочкой.
За счет сокращения мышечной оболочки происходит пропитывание пищевого комка желудочным соком.
Весь период желудочной секреции в норме длится 6 – 10 часов и делится на 3 фазы:
1 фаза – сложнорефлекторная (мозгова) длится 30-40 минут, и осуществляется на безе условных и безусловных рефлексов.
Отделение желудочного сока вызывается видом, запахом пищи, звуковыми раздражителями связанными с приготовлением пищи т.е. происходит раздражение обонятельных, зрительных и слуховых рецепторов. Импульсы от этих рецепторов поступают в головной мозг – в пищевой центр (в продолговатый мозг) и по нервам к железам желудка.
2 фаза – желудочная (химическая) длится 6-8 часов, то есть пока пища находится в желудке.
3 фаза - кишечная длится от 1 до 3 часов.
Пищеварение в тонком кишечнике.
Пищевая масса в виде кашицы из желудка поступает отдельными порциями в тонкий кишечник и в нем подвергается дальнейшей механической и химической обработке.
Механическая обработка заключается в маятникообразном движении пищевой кашицы и перемешивании её с пищеварительными соками.
Химическая обработка – это действие на пищевую кашицу ферментов поджелудочного, кишечного соков и желчи.
Под воздействием ферментов поджелудочного сока (трипсина и химотрипсина), ферментов кишечного сока (катепсина и аминопептидазы) происходит расщепление полипептидов до аминокислот.
Под воздействием ферментов амилазы и мальтазы кишечного и поджелудочного соков расщепляются сложные углеводы (дисахариды) до более простых - глюкозы.
Расщепление жиров идет под воздействием ферментов - липазы и фосфолипазы кишечного и поджелудочного соков до глицерина и жирных кислот.
Наиболее интенсивно химическая обработка протекает в 12-перстной кишке, где на пищу действует поджелудочный сок и желчь. В остальных отделах тонкого кишечника процесс расщепления питательных веществ заканчивается под влиянием кишечного сока и начинается процесс всасывания.
В тонком кишечнике в зависимости от локализации пищеварительного процесса различают:
полостное пищеварение - в просвете тонкой кишки;
пристеночное пищеварение.
Полостное пищеварение осуществляется за счет пищеварительных соков и ферментов, которые поступают в полость тонкой кишки (поджелудочный сок, желчь, кишечный сок) и здесь действуют на пищевые вещества. По типу полостного пищеварения расщепляются крупномолекулярные вещества.
Пристеночное пищеварение обеспечивается микроворсинками кишечного эпителия и является заключительным этапом пищеварения пищи, после чего начинается всасывание.
Всасывание – это переход питательных веществ из пищеварительного канала в крови и лимфу.
Всасывание осуществляется за счет ворсинок на слизистой оболочке тонкого кишечника.
В кровь всасывается вода, минеральные соли, аминокислоты, моносахариды.
Глицерин хорошо всасывается в лимфу, а жирные кислоты, нерастворимы в воде, и в таком виде не могут всасываться, поэтому они предварительно соединяются с щелочами и превращаются в мыла, которые хорошо растворяются и всасываются в лимфу.
Пищеварение в толстом кишечнике.
Основной функцией толстого кишечника является:
1) всасывание воды
2) формирование каловых масс
Всасывание питательных веществ незначительно.
Секрет слизистой толстого кишечника имеет щелочную реакцию.
В секрете обнаруживается значительное количество отторгнутых клеток эпителия, лимфоцитов, слизи, содержится небольшое количество ферментов (липаза, амилоза и т.д.) т.к. в этот отдел поступает мало не переваренных пищевых масс.
Существенная роль в процессе пищеварения принадлежит микрофлоре – кишечной палочке и бактериям молочнокислого брожения.
Бактерии выполняют для организма, как полезную функцию, так и отрицательную.
Положительная роль бактерий:
1. Бактерии молочнокислого брожения образуют молочную кислоту, которая обладает антисептическим свойством.
2. Синтезируют витамины группы В и витамин К.
3. Инактивируют (подавляют) действие ферментов.
4. Подавляют размножение патогенных микробов.
Отрицательная роль бактерий:
1. Образуют эндотоксины.
2. Вызывают брожение и гнилостные процессы с образованием ядовитых веществ.
3. При изменении бактерий в количественном и видовом соотношении может возникнуть заболевание – дисбактериоз.
Для поддержания жизнедеятельности, в первую очередь, людям требуется пища. Продукты содержат массу необходимых веществ: минеральные соли, органические элементы и воду. Питательные компоненты – это строительный материал для клеток и ресурс для постоянной активности человека. При распаде и окислении соединений выделяется определенное количество энергии, которое характеризует их ценность.
Начинается процесс переваривания в ротовой полости. Продукт обрабатывается пищеварительным соком, воздействующим на него с помощью содержащихся ферментов, благодаря чему еще при жевании сложные углеводы, белки и жиры трансформируются в молекулы, которые всасываются. Пищеварение – непростой процесс, требующий воздействия на продукты множества компонентов, синтезируемых организмом. Правильное пережевывание и переваривание – это залог здоровья.
Функции слюны в процессе пищеварения
К пищеварительному тракту относится несколько основных органов: полость рта, глотка с пищеводом, поджелудочная железа и желудок, печень и кишечник. Слюна выполняет множество функций:
Что происходит с пищей? Основная задача субстрата во рту – участие в переваривании. Без него некоторые виды продуктов не расщеплялись бы организмом или были опасны. Жидкость смачивает пищу, муцин склеивает ее в комок, подготавливая к проглатыванию и движению по пищеварительному тракту. Она вырабатывается в зависимости от количества и качества пищи: для жидкой еды меньше, для сухой - больше, а при употреблении воды не образуется. Жевание и слюноотделение можно отнести к важнейшему процессу организма, на всех этапах которого происходит изменение употребляемого продукта и доставка питательных элементов.
Состав слюны человека
Слюна бесцветна, не имеет вкуса и запаха (см. также: что делать, если возник аммиачный запах изо рта?). Она может быть насыщенной, вязкой или очень редкой, водянистой – это зависит от входящих в состав белков. Гликопротеин муцин придает ей вид слизи и облегчает проглатывание. Ферментативные качества она теряет вскоре после попадания в желудок и смешивания с его соком.
В жидкости ротовой полости находится небольшое количество газов: углекислый, азот и кислород, а также натрий и калий (0,01%). В ее составе есть вещества, переваривающие некоторые углеводы. Присутствуют и другие составляющие органического и неорганического происхождения, а также гормоны, холестерин, витамины. На 98,5% она состоит из воды. Объяснить активность слюны можно огромным количеством элементов, содержащихся в ней. Какие функции выполняет каждый из них?
Органические вещества
Важнейшим компонентом внутриротовой жидкости являются белки – их содержание составляет 2-5 граммов на литр. В частности, это гликопротеины, муцин, A и B глобулины, альбумины. В ней присутствуют углеводы, липиды, витамины и гормоны. Большая часть белка – это муцин (2-3 г/л), а благодаря тому, что в его составе содержится 60% углеводов, он делает слюну вязкой.
В смешанной жидкости присутствует около ста ферментов, в том числе и птиалин, участвующий в расщеплении гликогена и его превращении в глюкозу. Кроме представленных компонентов в ней находятся: уреаза, гиалуронидаза, ферменты гликолиза, нейраминидаза и другие вещества. Под действием внутриротовой субстанции пища изменяется и трансформируется в форму, необходимую для усвоения. При патологии слизистой оболочки полости рта, болезнях внутренних органов часто используется лабораторное исследование ферментов для выявления вида заболевания и причин его образования.
Какие вещества можно отнести к неорганическим?
В состав смешанной жидкости полости рта входят неорганические компоненты. К ним относятся:
Минеральные составляющие создают оптимальную реакцию среды на попадающую пищу, поддерживают уровень кислотности. Значительная часть этих элементов всасывается слизистой оболочкой кишечника, желудка и отправляется в кровь. Слюнные железы активно участвуют в поддержании стабильности внутренней среды и функционирования органов.
Процесс выделения слюны
Выработка слюны происходит как в микроскопических железах ротовой полости, так и в крупных:околоязычных, подчелюстных и околоушных парах. Каналы околоушных желез находятся возле второго моляра сверху, подчелюстные и подъязычные выводятся под языком в одно устье. Сухие продукты вызывают секрецию большего количества слюны, чем влажные. Железами под челюстью и языком синтезируется в 2 раза больше жидкости, чем околоушными – они отвечают за химическую обработку продуктов.
У взрослого человека за сутки образуется около 2 литров слюны. Выделение жидкости на протяжении суток неравномерно: во время употребления продуктов начинается активная выработка до 2,3 мл в минуту, во сне снижается до 0,05 мл. В полости рта секрет, получаемый из каждой железы, смешивается. Он омывает и увлажняет слизистую оболочку.
Слюноотделение контролируется вегетативной нервной системой. Усиление синтеза жидкости происходит под влиянием вкусовых ощущений, обонятельных стимулов и при раздражении пищей во время жевания. Выделение значительно замедляется при стрессе, испуге и обезвоживании.
Активные ферменты, участвующие в переваривании пищи
Система пищеварения преобразует питательные вещества, получаемые с продуктами, превращая их в молекулы. Они становятся топливом для тканей, клеток и органов, которые непрерывно выполняют метаболические функции. Всасывание витаминов и микроэлементов происходит на всех уровнях.
Пища переваривается с момента, когда она попадает в рот. Здесь осуществляется смешивание с жидкостью ротовой полости, включающей ферменты, еда смазывается и отправляется в желудок. Вещества, содержащиеся в слюне, расщепляют продукт на простые элементы, и защищают организм человека от бактерий.
Почему ферменты слюны работают во рту, но перестают функционировать в желудке? Они действуют только в щелочной среде, а дальше, в ЖКТ, она меняется на кислую. Здесь работают протеолитические элементы, продолжающие этап усвоения веществ.
Фермент амилаза или птиалин – расщепляет крахмал и гликоген
Амилаза является пищеварительным ферментом, расщепляющим крахмал на молекулы углеводов, всасывание которых осуществляется в кишечнике. Под действием компонента крахмал и гликоген превращаются в мальтозу, а при помощи дополнительных веществ преобразуются в глюкозу. Чтобы обнаружить этот эффект, съешьте крекер – при пережевывании продукт проявляет сладкий привкус. Вещество работает только в пищеводе и во рту, преобразуя гликоген, но теряет свойства в кислотной среде желудка.
Птиалин производится поджелудочной и слюнными железами. Тип фермента, продуцируемого поджелудочной железой, носит название панкреатической амилазы. Компонент завершает этап переваривания и усвоения углеводов.
Лингвальная липаза – для расщепления жиров
Фермент способствует превращению жиров в простые соединения: глицерол и жирные кислоты. В ротовой полости начинается процесс переваривания, а в желудке вещество прекращает работать. Немного липазы вырабатывается желудочными клетками, компонент специфически расщепляет молочный жир и является особенно важным для малышей, поскольку делает процесс усвоения продуктов и всасывание элементов проще для их недостаточно развитой системы пищеварения.
Разновидности протеазы – для расщепления белка
Протеазы – общий термин для ферментов, расщепляющих белки на аминокислоты. В организме продуцируются три основных типа:
Клетки желудка вырабатывают пепсикоген – неактивный компонент, превращающийся в пепсин при контакте с кислотной средой. Он разрывает пептиды – химические связи белков. Поджелудочная железа отвечает за выработку трипсина и химотрипсина, поступающих в тонкую кишку. Когда уже обработанная желудочным соком и фрагментарно переваренная пища отправляется из желудка в кишечник, эти вещества способствуют образованию простых аминокислот, которые всасываются в кровь.
Почему бывает недостаток ферментов в слюне?
Правильное переваривание главным образом зависит от ферментов. Их недостаток приводит к неполному усвоению пищи, могут возникнуть заболевания желудка, печени. Симптомы их нехватки – изжога, метеоризм и часто возникающая отрыжка. Через некоторое время могут появиться головные боли, нарушится работа эндокринной системы. Малое количество ферментов приводит к ожирению.
Обычно механизмы выработки активных веществ заложены генетически, поэтому нарушение деятельности желез носит врожденный характер. Эксперименты показали, что человек получает ферментный потенциал при рождении, и если его расходовать, не пополняя – он быстро иссякнет.
Процессы, происходящие в организме, можно контролировать. Для упрощения его работы необходимо употреблять ферментированную пищу: приготовленную на пару, сырую, высококалорийную (бананы, авокадо).
К причинам недостатка ферментов можно отнести:
- их малый запас от рождения;
- употребление в пищу продуктов, выращенных в почве, бедной ферментами;
- питание переваренной, жареной едой без сырых овощей и фруктов;
- стресс, беременность, заболевания и патологии органов.
Работа ферментов не прекращается в организме ни на минуту, поддерживая каждый процесс. Они защищают человека от болезней, усиливают выносливость, уничтожают и выводят жиры. При их малом количестве происходит неполное расщепление продуктов, а иммунная система начинает бороться с ними, как с чужеродным телом. Это ослабляет организм и приводит к истощению.
Лекция 20. ЗНАЧЕНИЕ ПИЩЕВАРЕНИЯ ДЛЯ ОРГАНИЗМА И ЕГО ВИДЫ.
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ПОЛОСТИ РТА. ГЛОТАНИЕ.
Общая физиология пищеварительного аппарата . Понятие о секреции .
Пищеварением называется совокупность физиологических, физических и химических процессов, обеспечивающих прием и переработку поступающих из внешней среды продуктов в вещества, которые способны усваиваться организмом.
Виды пищеварения . Исследование пищеварительных процессов в тонком кишечнике позволило установить важную роль, которая принадлежит соприкосновению питательных веществ с поверхностью мембран клеток слизистой оболочки. В опытах in vitro оказалось, что в присутствии полоски живой кишки скорость ферментативного гидролиза некоторых питательных веществ, например, крахмала, возрастает, значительно превышая суммарную активность содержащего ферменты раствора и полоски кишки, взятых в отдельности. В соответствии с этим найдено, что скорость гидролиза крахмала и белка происходит намного быстрее внутри кишки, чем в пробирке под влиянием ферментов, содержащихся в выделенном в кишку соке.
Получены данные, что пептидазная активность сосредоточена в основном на свободной поверхности клеток кишечного эпителия. Обнаружено, что липаза поджелудочного сока адсорбируется на поверхности эпителия тонких кишок. На основании этих фактов Уголев пришел к заключению, что большая пористая поверхность тонкой кишки способствует усилению энзиматических процессов, адсорбируя ферменты и являясь своеобразным пористым катализатором. Окончательное расщепление питательных веществ происходит на той же поверхности тонкой кишки, которая обладает функцией всасывания. Происходящее на поверхности кишки расщепление питательных веществ названо пристеночным, контактным, или мембранным пищеварением , в отличие от полостного пищеварения , осуществляющегося в полости пищеварительного тракта без непосредственного контакта со слизистой оболочкой, и внутриклеточного пищеварения , совершающегося в клетке (например, при фагоцитозе). Таким образом различают три типа пищеварения: полостное, пристеночное и внутриклеточное.
Физиология секреторного процесса . Поскольку огромная доля этих процессов приходится на химическую обработку пищи специфическими пищеварительными ферментами, которые продуцируются миллиардами специальных секреторных клеток желудочно-кишечного тракта (ЖКТ), мы должны вначале хотя бы кратко остановиться на общих вопросах физиологии секреторных клеток.
Секреторная (железистая) клетка является важнейшим структурным и функциональным элементом органов пищеварительной системы. Секрецией называется сложный внутриклеточный процесс, в ходе которого клетка получает из крови (активно или пассивно) исходные вещества, из части которых синтезирует секреторный продукт, выполняющий определенную, строго специализированную функцию в организме, и выделяет его вместе с водой и некоторыми электролитами в виде секрета во внутреннюю среду организма или на наружные поверхности тела. Чаще всего процесс секреции требует расхода энергии. В отличие от этого экскреция - процесс выведения из клетки веществ-продуктов распада, не нужных клетке.
В железистых клетках синтезируются вещества различного химического состава, которые могут выделяться в полость пищеварительной системы или оставаться на поверхности мембраны клетки, принимая участие во всех этапах процесса пищеварения.
Можно выделить следующие фазы секреторного цикла :
Поступление исходных веществ в клетку.
Синтез первичного продукта.
Транспорт и созревание секрета.
Накопление секрета.
Выделение секрета.
Восстановление структур и функции клетки.
Продолжительность секреторного цикла в различных клетках не одинакова и колеблется от нескольких часов до нескольких суток.
Электрофизиология железистой ткани . Мембранный потенциал секреторных клеток различных желез пищеварительного тракта варьирует в довольно широких пределах - от 10 до 80 mv., однако в абсолютном большинстве в покое поляризация составляет 30-35 mv.
Электрофизиологические исследования железистых клеток выявили ряд особенностей, отличающих их от остальных возбудимых структур. К их числу следует отнести:
1.Большую длительность латентного периода
Отсутствие саморегенеративного процесса.
Низкую скорость нарастания колебаний потенциала.
Градуальность электрических ответов.
Отсутствие электрической возбудимости.
Различную степень поляризации базальной и апикальной мембран.
Гиперполяризация мембран при возбуждении.
За счет повышения К-проницаемости возбуждение желез вызывает вначале гиперполяризацию базальной мембраны, а затем и апикальной, но в меньшей степени. Это создает электрическое поле клетки, которое в покое равно 20-30 в/см, при возбуждении до 50-60 в/см, которое способствует перемещению секреторных гранул к апикальному концу. Оно участвует в процессе образования канала для выброса макромолекул при их экструзии.
Методы исследования функций ЖКТ . Различают хронические и острые методы исследования функций ЖКТ, которые позволяют изучить динамику секреции отдельных желез, а также состав секретов. Для получения секрета используют различные приспособления - присоски для слюнных желез, фистулы (у животных), зонды (у человека) для желудочного и поджелудочного сока, а также желчи. В настоящее время к традиционным методам изучения функций ЖКТ прибавились такие, как рентгенография, УЗИ, радиоизотопное зондирование, радио пилюли и пр. Подробнее обо всем этом Вы узнаете на практических занятиях.
Пищеварение в полости рта .
Переработка пищи начинается уже в полости рта, где происходит ее измельчение, смачивание слюной и формирование пищевого комка. Пища находится в полости рта у человека в среднем около 15-18 секунд. Находясь во рту, пища раздражает вкусовые, тактильные и температурные рецепторы, в результате чего рефлекторно возбуждается секреция слюнных, желудочных и поджелудочных желез и осуществляются двигательные акты жевания и глотания.
В полость рта впадают протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных, а также множества мелких желез, находящихся на поверхности языка и в слизистой оболочке неба и щек. Слизистые и серозные клетки слюнных желез выделяют слюну, содержащую целый ряд ферментов.
Для изучения функции слюнных желез И.П.Павлов предложил операцию выведения на поверхность кожи отверстия выводного протока околоушной или подчелюстной железы, для сбора которой приклеивают специальную воронку. У человека собирают слюну конкретной железы с помощью капсулы-присоски Лешле-Красногорского.
Состав и свойства слюны . Слюна - это смешанный секрет всех слюнных желез полости рта. Секрет различных желез имеет разный состав и консистенцию. Подчелюстные и подъязычные железы выделяют более вязкую и густую слюну, чем околоушные. Эта разница зависит от количества муцина, который придает пище слизистый вид и скользкость.
Кроме муцина, в слюне сдержится небольшое количество глобулинов, аминокислот, креатина, мочевой кислоты, мочевины, неорганических солей и ферменты. Все эти вещества образуют плотный остаток слюны (0,5-1,5%). Реакция слюны нейтральная.
Состав слюны зависит от консистенции и вида пищи, а также от ее химического состава. Сухая и мелкая пища вызывает отделение большего количества слюны, чем влажная. При введении пищевых веществ в слюне больше плотного остатка, чем при введении отвергаемых веществ. В сутки количество слюны может достигать у человека 1000-1500 мл, колеблясь в зависимости от пищи.
В слюне человека содержатся ферменты, вызывающие гидролитическое расщепление углеводов до глюкозы. Амилаза слюны превращает крахмал в декстрины, а затем декстрины в мальтозу. Под влиянием мальтазы последняя расщепляется до глюкозы. Ферменты слюны действуют в нейтральной среде. Поэтому при проглатывании пищи они работают только до тех пор, пока пища не пропитается желудочным соком, имеющим кислую реакцию.
Непищеварительные функции слюны . Кроме участия в обработке пищи и формировании пищевого комка, слюне принадлежат важные не пищеварительные функции. Она смачивает слизистую полости рта, что совершенно необходимо для нормального осуществления речевой функции. Кроме того, в слюне растворяются вещества пищи, что способствует проникновению их к рецепторам вкусового анализатора. У некоторых животных слюноотделение участвует в терморегуляции (собаки). Со слюною выделяются некоторое вещества (свинец, ртуть и д.).
Регуляция слюноотделения . Секреция слюнных желез возбуждается рефлекторно. Пищевые или отвергаемые вещества, попадающие в полость рта и раздражающие рецепторы, вызывают безусловные слюноотделительные рефлексы. Слюноотделение через небольшой (1-3 сек) латентный период продолжается в течение всего времени, пока действует раздражитель и прекращается по окончании его действия. В продолговатом мозгу в области ядер лицевого и языкоглоточного нерва лежит центр слюноотделения. При электрическом раздражении этой области возникает обильная секреция слюны.
Парасимпатическая иннервация околоушной железы осуществляется секреторными волокнами языкоглоточного нерва, подчелюстная и подъязычные железы получают их в составе chorda thympani - ветви лицевого нерва. Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется волокнами из верхнего шейного симпатического узла.
Перерезка этих нервов ведет к прекращению слюноотделения. Раздражение парасимпатических волокон вызывает отделение обильного количества жидкой слюны, бедной органическими веществами. Наоборот, раздражение симпатического нерва вызывает отделение очень небольшого количества слюны, содержащей много органических веществ и ферментов.
Наряду с безусловными слюноотделительными рефлексами большую роль играют и условные - естественные и искусственные рефлексы. Болевые раздражения, отрицательные эмоции (страх) тормозят слюноотделение.
Глотание .
Движениями щек и языка прожеванная, смоченная слюной и ставшая более скользкой пища превращается в комок, который перемещается на спинку языка. Сокращениями передней части языка пищевой комок прижимается к твердому небу, затем последовательными сокращениями средней части языка он отжимается кзади и скатывается на корень языка за передние дужки. Приподнимание мягкого неба препятствует попаданию пищи в полость носа. Движения языка способствуют проталкиванию пищи в глотку. Одновременно с этим происходит сокращение мышц, закрывающих вход в гортань (поднятие гортани и опускание надгортанника). Возвращению пищи, поступившей в глотку, снова в полость рта, препятствует приподнявшийся вверх корень языка и плотно прилегающие к нему дужки.
Вслед за поступлением пищи в полость глотки происходит сокращение мышц, суживающих просвет глотки выше пищевого комка, вследствие чего он передвигается в пищевод.
В акте глотания участвует большое количество мышц, сокращение которых происходит в результате раздражения рецепторов корня языка. Глотание при отсутствии пищи или слюны в полости рта невозможно. Это сложный цепной рефлекторный акт, регулируемый специальными центрами глотания, находящимися на дне 4 желудочка и в гипоталамусе. Центр глотания находится в сложных взаимоотношениях с другими центрами продолговатого мозга - центрами дыхания и сердечной деятельности. Этим объясняются изменения в деятельности сердца и дыхательного аппарата при глотании - во время каждого глотка происходит задержка дыхания и учащение сердцебиений.
Вслед за поступлением пищевого комка в начальный отрезок пищевода происходит сокращение его мышц и проталкивание пищи в желудок. Движения пищевода находятся в связи с движениями глотательного аппарата. Продолжительность прохождения твердой пищи по пищеводу 8-9 секунд. Жидкая пища проходит скорее - за 1-2 сек.
Вне глотательных движений вход в желудок закрыт. Когда пища походит по пищеводу и растягивает его, происходит рефлекторное раскрытие входа в желудок.
Пищевод - орган не только пищепроводный. В слизистой его находятся термо-, механо- и хеморецепторы, с которых возникают пищеводно-желудочные, пищеводно-кишечные, и т.д. рефлексы. Примером может служить защитный пищеводно-желудочный рефлекс - торможение секреции желудка при попадании сока в пищевод.
